Referência: NARDES, A.P.P.; MACHADO, A.C.M.B.C.; MORAES, I. A. A visão nos animais domésticos. Webvideoquest de Fisiologia Veterinária. 2018
Introdução
Os olhos fazem parte dos órgãos especiais dos sentidos e permitem que o animal perceba o ambiente no qual se insere, possibilitando não só sua orientação como sua defesa, caça e reprodução. As imagens visuais que são obtidas por meio da refração da luz provenientes das superfícies, objetos, plantas, animais e etc. Os componentes visuais que participam da processo da visão variam entre as espécies, o que desperta grande curiosidade em relação sobre como as diferentes espécies animais enxergam o mundo. Além disso, “Os fotorreceptores, mais do que qualquer outro receptor sensorial, são fáceis de serem identificados, isolados, mapeados, clonados e estudados pelas técnicas fisiológicas”. Sendo assim, tal sistema apresenta grande complexidade e vem sendo amplamente investigado para melhor se compreender sobre sua fisiologia (HILL e cols., 2012).
Anatomia e fisiologia
“A anatomia do olho está adaptada ao papel do olho como um órgão receptor visual” (KLEIN, 2014).
Com base no descrito por Moraes e Simas (2012) o olho é formado pelo globo ocular, nervo óptico e estruturas acessórias (pálpebras, conjuntiva, aparelho lacrimal e músculos extraoculares). A estrutura do globo ocular é composta por uma túnica fibrosa, por uma túnica vascular e por uma túnica nervosa. A túnica fibrosa do globo consiste em uma porção externa (anterior) transparente denominada córnea e em uma porção branca chamada de esclera ou esclerótica. A túnica vascular é a túnica média do globo, sendo composta pela coróide, corpo ciliar e íris. Já a túnica nervosa ou retina é mais interna sendo composta pela fóvea, que apresenta neurônios sensoriais sensíveis a luz, e pelo disco óptico que é por onde os vasos sanguíneos entram e o nervo óptico sai. Segundo Moyes e Shoulte (2009) o disco óptico não possui células fotorreceptoras, portanto é o ponto cego do olho.
Pálpebras e sistema lacrimal
As pálpebras são anexos oculares compostos por tecido cutâneo e muscular que apresentam a função de abrir e fechar os olhos, protegendo os mesmo de corpos estranhos. Dessa forma, quando algum objeto se aproxima de forma repentina ou brusca dos olhos, os animais se protegem rapidamente pelo reflexo de piscar. Tal reflexo acontece graças as inervações cutâneas da pálpebra e da conjuntiva (fina membrana mucosa que reveste internamente a pálpebra). Parte dessa inervação da conjuntiva está localizada no nervo oculomotor e constitui trajeto auxiliar do nervo trigêmeo. Além disso, o piscar contribui ainda para manutenção da lubrificação dos olhos, pois a ação de pestanejo espalha, pela superfície córnea, uma película de lágrima e promove, também, a drenagem das lágrimas para o aparelho lacrimal (MORAES & SIMAS, 2012).
O aparelho lacrimal consiste em uma glândula lacrimal, localizada próxima ao canto lateral do olho e produz lágrimas, de forma constante, graças à estimulação nervosa parassimpática. A quantidade de lágrima produzida varia de acordo com a espécie animal, assim como a frequência do piscar de olhos e a mobilidade das pálpebras. A pálpebra superior tende a ser mais móvel na maioria das espécies de mamíferos doméstico, já nas aves domésticas, a pálpebra inferior é a que apresenta maior mobilidade. Outra diferença está na forma como a pele da pálpebra se prende a estruturas subjacentes, nos cães da raça São Bernardo, esse ligamento é excessivamente frouxo, já na raça Poodle miniatura esse ligamento é muito firme (TUNER, 2010).
As lágrimas são compostas principalmente por água, sais minerais, muco e imunoglobulinas. “Comparados aos primatas, os animais domésticos, apresentam baixos níveis de lisozima na lágrima, porém a quantidade de imunoglobulinas é semelhante”. No entanto, irritações provocam aumento da concentração de lisozima nas lágrimas, tendo em vista que essas enzimas apresentam poder bactericida (MORAES & SIMAS, 2012).
Os animais domésticos contam ainda com o desenvolvimento da terceira pálpebra ou membrana nictitante localizada na porção médio ventral (no canto interno dos olhos), que apresenta função de proteção da córnea a produção de lágrimas. Tal membrana apresenta-se maior e mais móvel em aves, répteis e peixe do que nos mamíferos e sua inervação é feita pelo nervo abducente, no entanto, em felinos, o músculo responsável por sua tração é inervada por axônios simpáticos adrenérgicos pós-ganglionares com corpos celulares localizados no gânglio cervical anterior. Apesar de serem fibras adrenérgicas, o músculo responde à administração de acetilcolina ou histamina (MORAES & SIMAS, 2012).O filme lacrimal (superfície ocular pré-corneal) é composto por três camadas: camada lipídica, camada aquosa e camada de mucina. A camada mais anterior (externa) é a camada de lipídios, produzida pelas glândulas sebáceas das pálpebras, tem como função evitar a evaporação das camadas subjacentes e o fluxo excessivo de lágrimas sobre a pálpebra. A camada aquosa é a camada intermediária, sendo a mais espessa, é secretada pelas glândulas lacrimal, da membrana nictitante e pelas glândulas lacrimais da conjuntiva. A camada de mucina encontra-se intimamente ligada a superfície corneal e a conjuntiva do bulbo; é produzida pelas células caliciformes da conjuntiva e, às vezes pela glândula profunda da membrana nictitante e tem a função de permitir que a lágrima se distribua de forma homogênea pela córnea. “Pelo ato de piscar, a mucina é absorvida pelo epitélio hidrofóbico corneal, tornando assim a superfície hidrofílica para as lágrimas” (MORAES & SIMAS, 2012).
Córnea e Lente
Segundo Klein (2014) a córnea consiste em um arranjo especializado de fibrilas de colágeno com camadas epiteliais sobrepostas, estratificadas e escamosas. Dessa forma, a ausência de vasos sanguíneos nessa estrutura confere transparência possibilitando a refração da luz, junto com o humor aquoso, humor vítreo e a lente ocular. No entanto, ela que será responsável por maior parte da convergência dos raios, enquanto a lente fará o ajuste e refinação focal.
Com base no que foi descrito por Moyes e Schulte (2010) é possível compreender que tanto a lente como a córnea apresentam formato convexo e atuam como lentes convergentes, sendo assim promovem um ponto de convergência para os raios luminosos que receberá o nome de foco principal. Quando esse foco principal está localizado na retina do animal, haverá formação de uma visão nítida do objeto. No entanto, devido a alteração da distância focal principal, esse ponto de foco se altera, podendo ou não estar localizado na retina. A distância focal é determinada pela distância entre o foco principal e o centro da lente, proporcionado por uma mudança da distância do objeto para o olho.
O cristalino encontra-se suspenso aos processos ciliares por meio de ligamentos e funciona como uma lente, também que atua ajustando o foco principal a partir da alteração de sua forma, de maneira que o mesmo incida sobre a retina. Quando o foco não é incidido na retina não haverá formação de uma imagem nítida. “Vários invertebrados e vertebrados alteram a distância focal principal movendo a lente para frente ou para trás. Lagartos, aves e mamíferos mudam esta distância modificando o formato da lente“ (MOYES & SCHULTE, 2010). O mecanismo descrito pode ser observado na figura a seguir:
Íris e pupila
A túnica vascular dos olhos compreende a íris, a pupila e o corpo ciliar e essas estruturas dividem o olho em dois compartimentos: câmara anterior e câmara posterior. A câmara anterior é composta/preenchida por um líquido que recebe o nome de humor aquoso. Já a câmara posterior é onde a lente se encontra suspensa, sendo preenchida pelo humor vítreo (MOYES & SCHULTE, 2010).
A íris é uma estrutura pigmentada composta por músculos lisos. Tal coloração vai variar de acordo com a quantidade de melanina presente nessa estrutura e a ausência de pigmentação tem como causa o albinismo. A íris de animais jovens muitas vezes apresenta coloração diferente daquela quando adultos, isso acontece porque durante o primeiro ano de vida do animal ocorre um aumento normal da produção de melanina, que se acumula na íris dos olhos, resultando na cor permanente do mesmo (VANPUTTE e cols., 2016).
Nas aves a íris é composta também por células pigmentadas de tecido conjuntivo e lipídios e sua cor por variar conforme a dieta. A exemplo, uma dieta rica em milho produz um colorido amarelo. Já a cor azul da íris pode estar associada à surdez e pelagem branca que ocorrem em cães, gatos, martas, coelhos e camundongos (MORAES & SIMAS, 2012).
A íris apresenta a função principal de permitir a passagem ideal de luz para dentro da retina, pois a mesma controla o tamanho da pupila que é a estrutura pela qual luz penetra. Há um grupo muscular na íris chamado de esfíncter da pupila que é inervado por fibras parassimpáticas do nervo oculomotor. Quando esses músculos se contraem a íris contrai também, diminuindo juntamente o tamanho da pupila, gerando o que chamamos de miose. Há também um outro grupo chamado de músculos dilatadores da pupila que são inervados por fibras simpáticas do extenso nervo ciliar que é um ramo oftálmico do trigêmeo (VANPUTTE e cols., 2016). Quando eles contraem a pupila dilata-se e a isso damos o nome de midríase. Vale também ressaltar, que o tamanho da pupila pode ser modificado pelo estado de turgescência e de tumescência dos vasos sanguíneos da íris (MORAES & SIMAS, 2012).
Midríase e Miose
Outra função da íris é a manutenção da pureza do humor aquoso já que células epiteliais superficiais fagocitam resíduos. A íris também auxilia manter a luz em foco sobre a retina, pois quando a pupila diminui de tamanho, a aberração óptica é reduzida (MORAES & SIMAS, 2012).
Então, de certa forma o principal fator que afeta a profundidade do foco é o tamanho da pupila, já que no momento em que ela está contraída (diminuída) a profundidade será maior do que quando a pupila está dilatada. Entende-se que profundidade do foco seja a maior distância que um objeto pode ser movido e ainda permanecer em foco sobre a retina (VANPUTTE e cols., 2016).
Corpo ciliar
O corpo ciliar é dividido em três partes, sendo o epitélio ciliar, o estroma do corpo ciliar e a musculatura ciliar. O corpo ciliar também é um componente da túnica vascular, que apresenta função de secretar o humor aquoso e também é responsável por suspender o cristalino, no interior do globo ocular (MOYES & SCHULTE, 2010). Essa estrutura apresenta células musculares lisas, chamadas de músculos ciliares e pode ser dividida em anel ciliar e processos ciliares. Esse processos ciliares se ligam a lente graças aos ligamentos suspensores. Sendo assim, quando as células musculares contraem há uma modificação no formato da lente e como já visto, a lente atua ajustando o foco principal a partir da alteração de sua forma (VANPUTTE e cols., 2016).
O músculo ciliar é inervado por neurônios parassimpáticos. Os receptores colinérgicos muscarínicos podem ser bloqueados pela atropina e os receptores beta2-adrenérgicos, quando estimulados, têm ação inibitória sobre a musculatura ciliar (MORAES & SIMAS, 2012).
As funções do corpo celular são: acomodação, produção do humor aquoso e produção da zônula, glicosaminoglicanas do vítreo e colágeno do vítreo.
Humor Aquoso e Humor Vítreo
A câmara anterior e posterior do olho é preenchida pelo humor aquoso, um líquido transparente, secretado pelos processos ciliares (complexos capilares e células epiteliais cubóides, presentes no corpo ciliar). Esse humor aquoso é originado do sangue, mas, apesar disso ele apresentará menor quantidade de proteína e uréia que o plasma sanguíneo, sendo também, importante ressaltar, que há variações na composição do humor aquoso decorrente da espécie animal. A exemplo, gatos e coelhos apresentam concentrações relativamente altas de bicarbonato e baixos teores de cloreto; nos ruminantes, equinos e primatas, são baixos os níveis de bicarbonato e altos os de cloretos; a concentração de íons de potássio é mais elevada nos cães do que em gatos e coelhos (MORAES & SIMAS, 2012).
O humor aquoso será um dos principais responsáveis pela manutenção da pressão intraocular, isso porque o balanço da manutenção de produção e drenagem resulta na circulação e dessa maneira, promove uma pressão constante (VANPUTTE e cols., 2016).
Já o humor vítreo preenche toda a câmara vítrea, que é a câmara localizada logo atrás do cristalino, como pode ser observado na imagem acima. A câmara vítrea é bem maior dos que as câmaras anterior e posterior, com isso seu volume é relativamente grande, sendo assim os nutrientes de difundem lentamente através desse humor, até a retina (VANPUTTE e cols., 2016).
Assim como o humor aquoso, o humor vítreo será responsável por auxiliar na manutenção da pressão intraocular, mas ao contrário do humor aquoso, o vítreo será de aspectos gelatinoso, conferido pelo ácido hialurônico e colágeno. Ele também apresentará um volume de renovação lento, e o de fabricação não é tão rápido quanto o do humor aquoso (MORAES & SIMAS, 2012).
Além disso, o humor vítreo também será responsável pela sustentação da retina e do cristalino (lente) ocular e apresentará células fagocíticas capazes de promover a retirada de vestígios celulares ou tecidos danificados que poderiam atrapalhar a refração da luz (KLEIN, 2014).
Sobre os dois terços posteriores da coroide repousa a retina, camada complexa que contém os receptores sensoriais sensíveis à luz (fotorreceptores) e circuitos neurais envolvidos na recepção, transdução e processamento inicial da informação visual. Ela dispõe de várias camadas com seis classes principais de células. Na camada mais externa estão os fotorreceptores (cones e bastonetes) que darão início ao processamento visual (BALDO, 2009; VANPUTTE e cols., 2016). Além disso, a retina é composta por uma camada pigmentada, que junto a coroide, promovem absorção dos raios luminosos, reduzindo o espalhamento da luz, permitindo maior acuidade visual (VANPUTTE e cols., 2016).
Segundo Vanputt e cols. (2016) no centro da retina encontra-se a mácula, uma região de pigmento amarelado, repleta de fotorreceptores responsáveis pela acuidade visual. No centro da mácula há uma pequena depressão chamada de fóvea central, é a região com ainda maior acuidade visual, ou seja, quando a luz é focalizada nessa região é possível ver nitidamente detalhes e formas dos objetos. Esta estrutura composta apenas por cones está presente em primatas e aves. O restante da mácula ainda apresenta mais cones que bastonetes, porém no restante da retina os bastonetes serão mais abundantes. Há também, na retina, uma estrutura chamada de disco óptico, como já mencionado, que corresponde ao ponto cego do olho. Segundo Moraes e Simas (2012) “os mamíferos domésticos carecem de fóveas, porém possuem zonas centrais mais sensitivas e ricas em cones ou áreas estriadas com formato de pupila.”
Coroide
Logo abaixo do estrato pigmentoso da retina e acima da superfície interna na esclera encontramos a coroide que é altamente pigmentada e vascularizada. Esses vasos sanguíneos permitem o abastecimento da retina através de nutrientes e oxigênio. Já a pigmentação dada pelos melanócitos, será importante nos animais de hábito diurno, uma vez que capaz de absorver a luz que chega à retina, evitando que haja prosseguimento dessa reflexão para o interior do bulbo do olho, o que ocasionaria distorção na imagem observada. Já em animais de hábito noturno, como os gatos, a coroide apresenta “uma camada chamada de tapetum que promove a reflexão de raios luminosos e não a sua absorção; isto amplifica os raios luminosos e permite ao animais noturnos uma melhor visão quando comparado aos animais diurnos em situação de pouca luz. A luz refletida de um tapetum pode fazer o olho de um gato parecer uma fonte de luz no escuro” (MOYES & SCHULTE, 2009).
Esclera
A esclera é uma estrutura que faz parte da túnica fibrosa do olho, configurando-se em uma camada mais externa de proteção, sendo rígida, branca e opaca. Anteriormente a esclera encontra-se contínua com a córnea, já a sua parte externa é contínua com a túnica conjuntiva do bulbo. A esclera é formada por tecido conectivo contendo colágeno, fibras elásticas e proteoglicanos e epitélio estratificado escamoso que juntos mantém o formato do globo ocular e permite a conexão de músculos (VANPUTTE e cols., 2016).
Úvea
A úvea é a camada intermediária entre a córneo-escleral e a camada nervosa (retina). Ela é ricamente vascularizada e dividida em três componentes, o mais anterior – a íris, a mais posterior – a coróide e o corpo ciliar entre elas.
A Fisiologia da visão
Como mencionado anteriormente, será na região da retina que acontece a fotorrecepção através da hiperpolarização dos cones e bastonetes.
Em condições de baixa intensidade luminosa, apenas os bastonetes possuem sensibilidade suficiente para converterem a captura de uns poucos fótons em sinais fisiológicos. E sob intensidades luminosas maiores, três tipos de cones respondem seletivamente, em diferentes regiões do espectro de frequências eletromagnéticas, à incidência de fótons: cones denominados L (longos), M (médios) e S (curtos) que respondem respectivamente às cores vermelho, verde e azuis (BALDO, 2009). Segundo o autor, enquanto na retina de seres humanos e primatas do velho mundo observa-se a presença desses três tipos de cones, mamíferos não primatas expressam apenas os cones dos tipos L e S. Mas isso não implica necessariamente em diferenças na percepção das cores, pois na verdade os três tipos de cones são sensíveis a um largo espectro de comprimentos de onda, sendo que um dado comprimento de onda caracteriza seu pico máximo de sensibilidade.
A fototransdução
A fototransdução é processo pelo qual um estímulo luminoso, aplicado a cones ou bastonetes, conduz essas células fotorreceptoras a uma alteração no seu potencial de repouso, que por sua vez irá intermediar a ativação de outras células da retina (BALDO, 2009).
No escuro, cones e bastonetes apresentam um potencial de repouso entre -30 e -40mV. Este estado de hipopolarização é causado por um influxo contínuo de Na+ determinado pelo GMP cíclico (cGMP) continuamente produzido pelo fotorreceptor. A incidência da luz provoca uma cascata de eventos bioquímicos que leva a diminuição da concentração do cGMP e consequente fechamento dos canais de Na+ e uma hiperpolarização da membrana do fotorreceptor (BALDO, 2009). Segundo Vanputte e cols. (2016) os bastonetes apresentam o fotopigmento rodopsina que consiste na proteína opsina ligada ao retinal (derivado da vitamina A) que pode estar na forma de 11-cis-retinal ou todo-trans-retinal. A rodopsina sofrerá mudanças em resposta a luz, sendo assim, no escuro, 11-cis-retinal está fortemente ligado à superfície interna da opsina, no entanto ao absorver luz, o retinal modifica para todo-trans-retinal. Essa mudança ativa a opsina, e essa por intermédio de uma proteína G (transducina) ativa uma fosfodiesterase do cGMP que encontra-se associado a membrana do bastonete. Essa fosfodiesterase converte GMP cíclico em GMP o que levará ao fechamento dos canais de Na+ e consequentemente hiperpolarização do bastonete.
O processo de fototransdução nos cones na presença da luz é essencialmente o mesmo observado nos bastonetes na condição do escuro. A diferença fundamental, no entanto, é a presença, nos cones, de três tipos diferentes de opsinas, com diferentes sensibilidades ao comprimento da onda eletromagnética capaz de ser absorvida pelo fotopigmento. Essas diferentes sensibilidades espectrais das opsinas definem os diferentes tipos de cones L, M e S citados (BALDO, 2009). E a cor poderá ser interpretada no córtex visual do lobo occipital como combinações das entradas sensoriais originadas a partir dos cones (VANPUTTE e cols., 2016).
Na ausência de luz, os bastonetes hipopolarizados devido ao influxo de Na+, permitem que o glutamato seja constantemente liberado a partir de seus terminais pré sinápticos. Esse glutamato vai se ligar às células bipolares da retina, causando uma hiperpolarização que gera potencial inibitório pós sináptico nas células bipolares. Já o contrário ocorre na presença de luz, onde haverá menor influxo de Na+, por consequência menor quantidade de glutamato será liberada e com isso haverá menor hiperpolarização das células bipolares e elas despolarizam. A despolarização delas promove liberação de neurotransmissores que vão estimular as células ganglionares a gerarem potencial de ação. Os axônios das células ganglionares passam sobre a superfície interna da retina, convergem no disco óptico e saem do olho como nervo óptico e seguem para o encéfalo, onde ocorre o processamento visual (VANPUTTE e cols., 2016).
Bastonetes e cones interagem de forma diferente com as células da retina. Um bastonete interage com várias células bipolares, fazendo com que estas interajam com diversas células ganglionares, de maneira que ocorre um somatório, promovendo aumento do sinal e percepção de estímulos de fonte de luz fraca, mas diminui a acuidade visual. Já os cones interagem com apenas uma célula bipolar, sendo assim, reduz a sensibilidade de luz e aumenta a acuidade visual (VANPUTTE e cols., 2016).
Outro ponto importante do processamento visual se baseia na presença de interneurônios, modificando o sinal das células fotorreceptoras antes que ele deixe a retina. As células fotorreceptoras horizontais fazem sinapses com os cones e bastonetes e células bipolares. Já as células amácrinas fazem sinapses com células bipolares e ganglionares. Células plexiformes fazem sinapses com células amácrinas, bipolares e horizontais (VANPUTTE e cols., 2016).
Importância clínica
Para a clínica animal, os exames oftalmológicos contribuem de forma significativa para investigação de doenças sistêmicas, tendo em vista que os mesmos podem expressar alterações quando algo no resto do corpo não vai bem. Klein (2014) chama a atenção para o fato de os exames de vasos sanguíneos da retina permitirem a detecção de dados sobre anormalidade de outras partes do sistema cardiovascular podendo ser um indicador de doenças sistêmicas.
Moraes e Simas (2012) chama a atenção para a ocorrência da protrusão da membrana nictitante sobre o globo ocular seguida de uma contração do músculo retrator bulbar que poderia ser um sinal precoce de tétano. E ainda para a síndrome de Horner, uma paralisia dos nervos simpáticos dos gânglios cervicais que se dirigem para a cabeça e que também resulta na protrusão da membrana nictitante.
O tamanho da pupila está condicionado à atividade dos músculos da íris e pode ser modificado pelo estado de turgescência e de tumescência dos vasos sanguíneos desta última. Assim, as lesões no globo ocular geralmente resultam em hiperemia da íris e miose, além de aumento de proteínas no humor aquoso e da pressão intra-ocular (MORAES & SIMAS, 2012). Outras ocorrências citadas pelos autores são luxações do cristalino e deslocamento da retina que podem surgir devido às alterações físico-químicas no hidrogel vítreo.
Vanputte e cols. (2016) informa que o aumento excessivo da pressão no humor aquoso pode levar ao glaucoma, que tende a ser um incômodo aos animais, sendo assim, é importante que um tratamento adequado seja promovido a fim de evitar a dor e danos maiores como a destruição da retina e do nervo óptico o que resultaria em cegueira
A catarata é uma das causa mais recorrentes de cegueira no mundo, estando relacionada a turvação da lente ou cristalina como resultado da idade avançada dos animais, infecção ou trauma. O descolamento da retina também é uma das causas comuns de cegueira e acontece devido a separação da retina sensorial da retina pigmentada (VANPUTTE e cols., 2016).
Comparativo animal
Segundo Moraes e Simas (2012) estudos vêm sendo realizados mas ainda não se sabe com precisão como os animais percebem o mundo através da visão. Acredita-se que primatas, répteis, anfíbios e peixes distinguem as cores de maneira mais ampla que os mamíferos domésticos. Aves de rapina apresentam mais de uma fóvea, logo apresentam excelente acuidade visual em virtude de seus cones estarem estrategicamente localizados. Algumas espécies de aves apresentam a fóvea estriada que lhes permitem visualizar bem a topografia do solo ou da água em busca de suas presas. Nos mamíferos domésticos, a retina contém predominantemente bastonetes, enquanto que nas aves domésticas predominam os cones.
Ainda, de acordo com esses autores, é importante ressaltar que a posição anatômica dos olhos na cabeça está relacionada com sua amplitude de visão ou campo de visão alcançado pelos animais. Os olhos dos herbívoros são mais laterais do que quando comparado aos carnívoros, isso permite que os herbívoros, que são presas na natureza, apresentem uma visão panorâmica que pode facilitar sua fuga, mas, em contrapartida, as áreas localizadas imediatamente adiante do focinho e as que se encontram atrás dos membros posteriores podem ficar fora de seus campos de visão.
Sendo assim, na visão binocular, onde ambos os olhos são usados em conjunto para formar um campo de visão binocular, é menor nos herbívoros e maior nos carnívoros. No entanto, o inverso acontece na visão monocular
Bibliografia consultada:
BALDO, M.V.C. Visão. In: Curi, R. & Araujo Filho, J.P. Fisiologia Básica. Cap. 13. Pag 226-244. Editora Guanabara Koogan. Rio de Janeiro, 2009. 857p.
O filme lacrimal (superfície ocular pré-corneal) é composto por três camadas: camada lipídica, camada aquosa e camada de mucina. A camada mais anterior (externa) é a camada de lipídios, produzida pelas glândulas sebáceas das pálpebras, tem como função evitar a evaporação das camadas subjacentes e o fluxo excessivo de lágrimas sobre a pálpebra. A camada aquosa é a camada intermediária, sendo a mais espessa, é secretada pelas glândulas lacrimal, da membrana nictitante e pelas glândulas lacrimais da conjuntiva. A camada de mucina encontra-se intimamente ligada a superfície corneal e a conjuntiva do bulbo; é produzida pelas células caliciformes da conjuntiva e, às vezes pela glândula profunda da membrana nictitante e tem a função de permitir que a lágrima se distribua de forma homogênea pela córnea. “Pelo ato de piscar, a mucina é absorvida pelo epitélio hidrofóbico corneal, tornando assim a superfície hidrofílica para as lágrimas” (MORAES & SIMAS, 2012).
