Catharine Mendes Costa, Fernanda Meirelles Vieira, Jéssica Francisco de Oliveira, Naiara Viegas Portella Lemos, Caio Andrade da Silva, Carolina Tonini Prado dos Santos e Ismar Araujo de Moraes.
2021.
Introdução
O funcionamento do corpo é o resultado de diversos processos químicos e físicos, que dependem da temperatura corporal para ocorrerem de maneira adequada, sendo este o principal fator capaz de interferir na função dos tecidos. Temperaturas elevadas aceleram as reações e baixas temperaturas as deprimem. Para evitar alterações nas funções, muitos animais desenvolveram mecanismos capazes de manter a temperatura corporal constante independente da temperatura ambiente. (REECE, 2017). A temperatura é normalmente aferida em Graus Celsius (°C) e seu valor normal médio está em torno de 38°C. Quando esse valor cai para próximo de 27-29°C, na maioria dos animais domésticos, ocorrem fibrilação cardíaca e morte e quando se eleva em torno de 45°C são possíveis as lesões cerebrais fatais. (KLEIN, 2014).
Os mamíferos e aves são conhecidos como “animais de sangue quente” e são considerados homeotérmicos (ou endotérmicos), pois são capazes de manter a sua temperatura corporal constante na presença de alterações consideráveis nas temperaturas ambiente, o que implica na necessidade de alto índice metabólico para produção de todo calor necessário. Já outros animais, como peixes, répteis e anfíbios, recebem a denominação de pecilotérmicos (ou ectotérmicos) e são conhecidos popularmente como “animais de sangue frio” pois a sua temperatura corporal varia de acordo com a temperatura ambiente, requerendo o uso de diversos métodos comportamentais para manter a temperatura regulada e necessitando de pouca energia para funcionamento adequado do metabolismo. (KLEIN, 2014).
Para
todos os mamíferos e aves existe uma temperatura ambiente que é chamada de
neutralidade térmica, que é a faixa onde os animais sadios conseguem manter sua
temperatura corporal em uma faixa considerada como normal. Essa zona de
neutralidade varia de acordo com as espécies, por fatores como pelagem e
acúmulo de gordura. Quando os mecanismos vasomotores não são capazes de manter
a constância na temperatura, diversas respostas integradas são ativadas, que
serão vistas a seguir. (KLEIN, 2014).
Mecanismos de perdas,
ganhos, conservação e distribuição do calor no corpo do animal.
Os animais apresentam
uma taxa metabólica basal (TMB) que é importante para que haja a adequada
funcionalidade celular no organismo dos animais e manutenção da homeostase,
neste caso a homeotermia. De acordo com
Klein (2014) a TMB é o índice do metabolismo energético medido sob estresse
mínimo enquanto o animal está em jejum sendo maior nos animais homeotérmicos do
que nos pecilotérmicos e proporcionalmente maior nos mamíferos menores do que
nos maiores, devido a maior proporção superfície/volume dos animais menores.
A TMB será mantida com
o organismo lançando mão de mecanismos de ganhos e perdas de calor. Os ganhos
de calor podem advir de fonte internas (metabolismo) e de fontes externas (meio
ambiente). No primeiro caso, o calor é produzido a partir do alimento ingerido,
sendo este convertido em energia que se dissipa no ambiente e irradia no
espaço. Já o ganho de calor por fontes externas ocorre quando a temperatura
ambiente excede a corporal e quando estão expostos a fontes que irradiam calor,
como a luz solar ou objetos mais quentes que o corpo do animal. A perda de
calor do organismo ocorre de modo contínuo pela irradiação infravermelha que
emana de todos os corpos e objetos e representa a principal fonte de perda. (KLEIN,
2014).
Para manter a
homeotermia o organismo se aproveita de diferentes mecanismos capazes de
facilitar o ganho de calor a partir do meio ambiente ou dissipá-la corpo para o
ambiente. Entre eles estão a irradiação que pode representar a principal
fonte de perda do calor corpóreo, mas pode representar ganho quando a recebe
pela irradiação do próprio ambiente ou por meio da condução pelo contato
com o solo e substratos. Essa condução também pode ser um mecanismo para
absorção do calor, desde que o substrato ou líquido esteja acima da temperatura
corporal. Ainda existem a convecção, que ocorre devido a movimentação
interna de fluidos, de modo que o corpo aquece ou resfria o ar ou água ao seu
redor e as perdas pela evaporação de líquidos tais como saliva, suor ou
secreções respiratórias, que também ocorre continuamente nos animais e constitui
um mecanismo fundamental para o funcionamento do organismo, com importância
variável de acordo com as espécies. A perda evaporativa pode ocorrer pelas
superfícies da pele e pelo ar aquecido exalado, e pode ser aumentada com a
transpiração e com a respiração ofegante. (KLEIN, 2014; REECE, 2017).
Uma observação interessante é que o sexo
e a idade dos indivíduos podem interferir no mecanismo de termorregulação, e
comparativamente produzir mais ou menos calor. A variação relativa ao gênero
pode ser devida à mudança metabólica durante fases reprodutivas e
desenvolvimento corpóreo e parece envolver o nível de esteroides, pois estes
hormônios participam do mecanismo de termogênese, e apresentam níveis
diferentes em machos e fêmeas. Quanto à idade, pode estar relacionado ao nível
reduzido de esteroides sexuais produzidos durante o envelhecimento, pois estes
hormônios participam do mecanismo de termogênese. (MARTINS, 2017).
Muitos tecidos
corporais são maus condutores de calor, porém muitos órgãos como o fígado e o
coração são fontes metabólicas de calor e estão distantes do trato respiratório
e da pele responsáveis pela perda de calor. Observa-se que, a maior parte do
calor gerado por esses órgãos é transferido para outros locais por meio da
circulação sanguínea, sendo destacado neste caso o mecanismo de convecção. A
redistribuição do fluxo sanguíneo ocorrerá quando um órgão ou parte do corpo
precisa resfriar ou aquecer. E vale ressaltar que a temperatura retal, que é a
medida em animais, é um pouco mais baixa que a temperatura central. (KLEIN,
2014).
Sob condições de estresse provocado pelo
calor, a transferência circulatória de calor para a pele pode ser aumentada
consideravelmente por meio de dois mecanismos: dilatação das arteríolas dos
leitos vasculares cutâneos e abrem-se anastomoses arteriovenosas nos membros,
orelhas e focinho; ambos os mecanismos aumentam o fluxo de sangue para a
periferia permitindo as perdas. Os mecanismos também funcionam de modo inverso
no estresse frio, diminuindo o fluxo sanguíneo para a periferia a fim de
reduzir a perda de calor. (KLEIN, 2014)
Os mecanismos de vasoconstrição e vasodilatação também são importantes para a conservação ou perda do calor respectivamente nas condições de temperatura externa fria e quente. Observa-se vasoconstrição periférica e vasodilatação central mediada pelo sistema nervoso autônomo para permitir a conservação do calor, assim como o oposto, vasodilatação externa e vasoconstrição interna, permitindo a perda do calor.
Outro
mecanismo interessante de conservação de calor que minimiza a necessidade de
gasto energético para produção de calor pelo organismo, ou permite a dissipação
de calor quando necessário, é a contracorrente. Quando a temperatura ambiente
está elevada, o sangue venoso, que normalmente retorna ao centro do corpo
através de veias superficiais, para perder calor para a pele e para o ar, passa
a retornar através de veias mais profundas, que acompanham artérias. Desse
modo, ocorre a troca de calor entre esses vasos por contracorrente, onde o
sangue arterial ganha calor e o venoso perde.
Da mesma forma, esse sistema de contracorrente também funciona bem para
conservar o calor. (KLEIN, 2014; REECE, 2017)
Uma
troca de calor em contracorrente semelhante a supracitada ocorre na rede
carotídea de ovinos e alguns outros ungulados. A artéria carótida forma uma
rede banhada em um seio de sangue venoso decorrente da cavidade nasal, esse
sangue venoso mais frio do focinho resfria o sangue arterial que irriga o
cérebro, de modo que a temperatura cerebral seja protegida. Este mecanismo
torna-se importante durante a prática de exercícios, uma vez que o calor dos
músculos esquenta ainda mais o sangue arterial, porém a ventilação pela
respiração também aumenta, sendo capaz de esfriar o sangue antes de entrar no
cérebro. (KLEIN, 2014)
Alguns
mamíferos não possuem rede carotídea, dependendo de outros mecanismos para
regular a temperatura cerebral durante o exercício, é o caso dos humanos e dos
cavalos. Os equinos apresentam estruturas chamadas de Bolsas Guturais, que
armazenam ar mais frio que a temperatura do sangue arterial e se localizam
circundando a artéria carótida interna. Desse modo, o calor é transferido do
sangue para o ar das bolsas, protegendo o cérebro de sofrer hiperemia. Além
disso, os cavalos também apresentam seios venosos intracranianos que podem
auxiliar no resfriamento cerebral durante o exercício, acredita-se que esses
seios funcionam do mesmo modo que a rede carotídea, só que de forma menos
eficiente. (KLEIN, 2014)
Termogênese e Termólise
A termogênese, ou
geração de calor orgânico, ocorre por diferentes modos entre eles: a ingestão
de alimentos calóricos, a ação de determinados hormônios e a contração muscular.
Alguns autores costumam admitir dois mecanismos termogênese: decorrente de tremor
e não decorrente de tremor.
Termogênese não
decorrente de tremor.
Na
termogênese não decorrente de tremor destaca-se a produção de calor que
considerada como um subproduto natural em todos os processos metabólicos, e
variável de acordo com o alimento ingerido. O calor produzido pela ingestão de
alimentos pode ser mensurado na medida quilocaloria por grama (Kcal/g), e
observa-se que metabolismo de carboidratos gera 4,1 Kcal/g, o de gorduras 9,6
Kcal/g e o de proteínas 4,2Kcal/g. (KLEIN, 2014).
A
geração de calor por mecanismos hormonais ocorre quando os animais são expostos
a longos períodos ao frio. Nesta situação desenvolvem a capacidade de aumentar
a produção metabólica de calor sem tremores, ou seja, termogênese não
decorrente de tremor. Esse aumento no metabolismo é mediado por um aumento na
secreção de hormônios tireoidianos (tiroxina) e pelos efeitos calorigênicos das
catecolaminas (adrenalina e noradrenalina) sobre os lipídeos (EWART, 2021). Além
disso, a exposição ao frio pode causar o estresse frio, que induz a liberação
de noradrenalina nos adipócitos, aumentando o metabolismo de gordura para
produção de calor. Os adipócitos brancos também podem ser convertidos em
adipócitos marrons durante o estresse frio. (KLEIN, 2014)
Principalmente
nos animais que hibernam, assim como em vários neonatos e mamíferos pequenos, e
em pequenos mamíferos, encontramos um tipo de gordura especializada em gerar
calor, a chamada gordura marrom, que possui alta densidade de mitocôndrias e,
quando estimuladas, consomem oxigênio e produzem calor e aumentam a taxa
metabólica basal caracterizando a termogênese não decorrente de tremores
(EWART,
2021). A gordura parda/marrom está localizada principalmente na região
subcutânea entre as escápulas, no entorno dos rins e miocárdio. (KLEIN, 2014; REECE,
2017).
De
acordo com Klein (2014) na prática de exercícios e atividades que exijam maior
gasto energético, a produção de calor metabólico pode aumentar até mais de dez
vezes. Sendo assim, esse calor precisa ser dissipado para o ambiente e, caso
não seja, a temperatura corporal pode atingir níveis perigosos. Além disso, a
elevação da temperatura corporal leva ao aumento da taxa metabólica e
consequente elevação na produção de calor.
Algumas
adaptações comportamentais ao estresse pelo frio incluem se encolher, se
empilhar ou amontoar com os filhotes da ninhada, e buscar a luz do Sol e/ou
contato com objetos aquecidos. Esses comportamentos servem para diminuir a
perda de calor e aumentar o ganho dele. (EWART, 2021)
Termogênese decorrente
de tremor
O
calor corporal também pode ser produzido através de tremores ou calafrios, onde
grupos antagônicos de músculos são ativados/contraídos de maneira a não
produzir trabalho útil, mas calor. Os tremores podem continuar por horas em
condições adversas, onde o animal precisa de calor, e a energia química
utilizada para tremer na forma de calor é transferida para o interior do corpo.
(KLEIN, 2014)
O
calafrio é um mecanismo sob controle hipotalâmico que se utiliza de informações
advindas dos receptores periféricos (pele e vísceras) e centrais (hipotalâmicos
e espinhais). Os receptores centrais são muito mais ativos na resposta ao frio
do que os periféricos (EWART, 2021), no entanto já foi observado por meio de
experimentos que tanto a estimulação periférica (região da cabeça aquecida e
corpo resfriado), quanto a estimulação central (resfriamento da região da
cabeça e aquecimento corporal) são capazes de induzir o calafrio.
Os
mamíferos adultos são capazes de tremer, e os que nascem em um estágio
adiantado de desenvolvimento, como cordeiros e potros, também podem fazê-lo.
Filhotes de cão e outros recém-nascidos menos desenvolvidos não conseguem
tremer; eles dependem do calor de sua mãe e do ninho para se proteger contra o
frio. O tecido adiposo marrom, presente em vários neonatos e mamíferos pequenos,
fornece uma fonte de energia termogênese não
decorrente de tremores. (EWART, 2021)
No
caso de filhotes recém-nascidos há perda de calor por evaporação, condução,
radiação e convecção e a termorregulação nesses animais é ineficiente nesse
período. Isso induz a termogênese por calafrio, no entanto, em filhotes de cães
a frequência cardíaca pode chegar a 200 batimentos/minuto durante as duas
primeiras semanas e ocorre mobilização da
gordura marrom, garantindo a termogênese com participação de mecanismos
independentes do tremor. Segundo Reece (2017), quando as células do tecido adiposo marrom são
estimuladas, elas consomem oxigênio e produzem calor a uma taxa elevada.
Termólise
A
termólise é representada pela perda de calor do organismo como forma de proteção
para se evitar a hipertermia e aumento consequente da taxa metabólica.
Klein (2014) e Reece
(2017) apontam os mecanismos de irradiação, convecção, condução e evaporação
como capazes de proporcionar a perda de calor do organismo, podendo ser usados
também para a sua obtenção/conservação quando necessário.
A
perda de calor por condução/convecção depende do gradiente térmico, que é a
diferença de temperatura entre a pele do animal e o líquido que a recobre, onde
um gradiente maior resulta em maior perda. O gradiente pode ser alterado por
modificações no fluxo sanguíneo e pela quantidade de isolamento que separa o
animal do ambiente, que é feito pela camada de pelos e pela camada de gordura.
Desse modo, a quantidade, o formato e a posição dos pelos (piloereção), assim
como a quantidade e distribuição de gordura, afetam o modo que o animal perde
calor. (KLEIN, 2014)
Quando a vasodilatação não consegue
manter uma temperatura normal, o resfriamento evaporativo
é aumentado pela sudorese, pelo ofego ou por ambos. Esse resfriamento evaporativo é o único método de
perda de calor disponível quando a temperatura ambiente excede a da pele, sendo
mais eficaz quando a umidade relativa é baixa. (EWART, 2021)
Klein
(2014) aponta a sudorese como um bom exemplo de perda de calor por evaporação que
ocorre em todos os mamíferos placentários, exceto os roedores e lagomorfos. Ela
é proveniente da secreção produzida pelas glândulas sudoríparas do tipo apócrinas
que produzem uma secreção de conteúdo proteico em animais ungulados e glândulas
écrinas que produzem conteúdo aquoso e que permite a termorregulação principalmente
nos primatas. No caso dos cães e porcos, as glândulas sudoríparas aparecem mal
desenvolvidas, sendo pouco utilizadas para termorregulação. O suor é uma
solução concentrada de ureia, ácido lático, íons de potássio e, no caso dos
animais ungulados, proteína. Em ambientes quentes, o aumento da sudorese é
proveniente do aumento da secreção de aldosterona. (KLEIN, 2014)
No
caso dos cães e aves, em face da falta do aporte necessário de glândulas
sudoríparas para a termólise evaporativa o ato de ofegar torna-se essencial
para a termorregulação. O ofego é
portanto, um mecanismo para aumentar a
evaporação a partir do trato respiratório. Segundo Klein (2014) pequenos
volumes correntes são movimentados, em cerca de 200 respirações por minuto, no
espaço morto respiratório durante o ofego, sem entretanto gerar alcalose, pois
há a atuação de dois mecanismos para elevar a perda de calor sem gerar alcalose
respiratória: a obstrução vascular da
mucosa respiratória e oral, e o aumento da salivação.
A Regulação da
temperatura
A
temperatura corporal deve ser mantida dentro de limites restritos para
manutenção da homeostase. Em animais doentes, como no caso da desidratação ou
infecções, essa capacidade de manutenção pode encontrar-se debilitada. (KLEIN,
2014).
Para
regular a temperatura corporal, são necessários sensores compostos de neurônios
termossensíveis, que estão localizados na pele, sistema nervoso central
(hipotálamo e medula espinhal) e alguns órgãos internos. As informações
decorrentes dos diferentes neurônios termossensíveis são integradas e levadas
ao hipotálamo, que é quem controla a quantidade de calor, para que haja o
aumento ou diminuição da perda ou produção. As informações procedentes dos
receptores centrais parecem dominar sobre as informações periféricas,
apresentando efeitos em torno de 20 vezes maiores, de modo que o aumento de
0,5°C na temperatura central causa aumento de sete vezes na quantidade do fluxo
sanguíneo cutâneo. Da mesma forma que a queda gera a vasoconstrição e tremores.
(KLEIN, 2014)
A
tabela abaixo mostra padrões na temperatura retal de diferentes espécies.
Tabela 01 – Temperaturas
retais médias de várias espécies.
Temperatura
Média (oC)
Variação (oC)
Cavalo (garanhão)
37,6
37,2 a 38,1
Égua
37,8
37,3 a 38,2
Burro
37,4
36,4 a 38,4
Camelo
37,5
34,2 a 40,7
Vaca de corte
38,3
36,7 a 39,1
Vaca de leite
38,6
38,0 a 39,3
Ovelha
39,1
38,3 a 39,9
Cabra
39,1
38,5 a 39,7
Porco
39,2
38,7 a 39,8
Cão
38,9
37,9 a 39,9
Gato
38,6
38,1 a 39,2
Coelho
39,5
38,6 a 40,1
Galinha (luz do dia)
41,7
40,6 a 43,0
Fonte: Andersson,
B.E. and Jonasson, H. (1993) Temperature regulation and environmental
physiology. In: Duke’s Physiology of Domestic Animals, 11th ed.
(eds. M.J. Swenson and W.O Reece). Cornell University Press, Ithaca, NY.
Entre
os sintomas de várias doenças encontra-se a febre, também chamada de pirexia, e
que pode ser definida como uma resposta à elevação da temperatura corporal
profunda, geralmente provocada por infecções. A febre se inicia com a produção
de pequenos polipeptídios, conhecidos como pirógenos, que quando liberados no
sangue atingem uma parte do hipotálamo denominada órgão vascular da lâmina
terminal (OVLT), e atuam sobre as células endoteliais, provocando a elevação do
ponto de ajuste da temperatura determinado pelo hipotálamo, que se mantém até
que o pirógeno seja metabolizado. A partir desse momento, o corpo sente que o
sangue está frio, e, então, ativa mecanismos para conservar e produzir calor,
como calafrios e sensação de frio (KLEIN, 2014; REECE, 2017). De forma geral, a
febre é benéfica, já que o calor inativa muitos microrganismos, entretanto,
pode ter efeitos negativos quando a temperatura aumenta excessivamente, mas
geralmente é autolimitada e as temperaturas máximas alcançadas ficam na faixa
de 41°C. (REECE, 2017).
EWART, S.L.
Termorregulação. In: KLEIN, B. G.
Cunningham tratado de fisiologia veterinária. 6ª Ed. Grupo Editorial
Nacional S.A. Publicado pelo selo Editora Guanabara Koogan Ltda., 2021. 664 p.
cap.53. 605-617.
KLEIN, B. G..
Termorregulação . In: Cunningham Tratado
de Fisiologia Veterinária. 5 ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2014. 1599 p.
cap. 53, p. 1419 -1447.
MARTINS, R.G. Termorregulação comportamental dos
micos-leões (Leontopithecus spp., Callitrichidae) em cativeiro. 2017. 48 f. Trabalho
de conclusão de curso (bacharelado – Ciências Biológicas) – Universidade
Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho, Instituto de Biociências (Campus de
Rio Claro), 2017. Disponível em: <http://hdl.handle.net/11449/156466>.
REECE,W.O. Temperatura
corporal e sua regulação. In: REECE. Dukes, Fisiologia dos Animais Domésticos. 13. Ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017. Cap.14. 144-149.
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