A reprodução em aves é caracterizada pela ovoviviparidade. Neste sistema de reprodução a prole sai do corpo após um período curto de desenvolvimento embrionário e a parte principal de seu desenvolvimento ocorre fora do organismo materno.
A atividade reprodutiva em muitas espécies de aves é controlada pelos estímulos ambientais (fotoperiodismo) que sincronizam as estações de reprodução com a época ótima do ano para a sobrevivência da prole.
Fotoperiodismo
A atividade sexual aumenta nos dias mais longos e diminui nos dias mais curtos. Com isso, a utilização da luz artificial é muito usada em criações comerciais de aves, tanto para retardar como para iniciar a atividade das gônadas.
A luz é percebida por fotorreceptores presentes no hipotálamo resultando na liberação do hormônio de liberação de gonadotropina (GnRH) que posteriormente acarreta a liberação de gonadotrofinas (LH e FSH) com conseqüente estimulação das gônadas(ovário ou testículo).
Para que o sistema reprodutor sofra efeitos estimuladores, a luz deve incidir sobre a fase fotossensível do animal, que dura no momento do amanhecer até pelo menos 12 horas após.
Fotorreceptores
Para que ocorram efeitos fotoestimuladores, experimentos mostraram que a luz deve ter acesso ao interior do crânio e que os olhos não são essenciais para a percepção da luz. Foi observado que a informação fotoperiódica é bem recebida tanto em aves cegas quanto em de visão normal, porém as aves com proteção impermeável à luz no crânio não responderam à fotoestimulação.
A luz que penetra no crânio age sobre a glândula pineal, que controla o hipotálamo, resultando na liberação de GnRH e subseqüente liberação de gonadotrofinas.
Fotoestimulação
É importante compreender que o efeito fotoestimulador que a luz exerce sobre as aves torna as aves competentes e ativas no ponto de vista reprodutivo quando a duração luminosa é suficiente. Como já dito antes, a luz deve incidir sobre a fase fotossensível que dura do amanhecer e se prolonga 12 horas após o amanhecer. Esse período de sensibilidade ocorrerá a cada dia.
Fotorrefratariedade
A resposta da ave ao tempo a que foi exposta à luminosidade é influenciada pelo fotoperíodo anterior a que foi submetida.
Um período luz/obscuridade na relação 13/11 horas pode ser estimulador ou inibidor dependendo da exposição prévia da ave. Se durante a exposição à luminosidade a ave interpretar que houve um aumento na duração do dia, o fotoperíodo será estimulador. Ao contrário, a percepção de um fotoperíodo em declínio resulta em regressão induzida pela luminosidade.
Exemplo: Um grupo A de galinhas criadas em um ciclo de 20 horas luz/4 horas de escuro e um grupo B de galinhas criadas em condições de 4 horas de luz/20 horas de escuro foram transferidas para um regime de 12 horas luz/12horas escuro. As galinhas cuja criação consistia em dias curtos responderam à alteração como fotoestímulo e as galinhas cuja criação consistia em dias longos responderam como estímulo inibidor.
O fotoperíodo é muito importante para os avicultores pois eles podem controlar o início da vida reprodutiva das aves. Na avicultura é normal observar o retardo do início da vida reprodutiva para a ave ganhar um pouco mais de peso para o ovo ser de maior tamanho e preço de mercado.
Função Reprodutiva em machos
Órgãos Sexuais
Os testículos das aves desempenham funções duplas, como nos mamíferos: produção de hormônio (androgênio) e produção de gametas.
Os testículos das aves são dispostos em número par e se encontram internamente próximo aos rins. São cobertos pela túnica albugínea que, ao contrário dos mamíferos, não formam septos de tecido conjuntivo e é facilmente rompida à compressão.
Como podemos ver na figura, o epidídimo é pequeno e portanto não possui importância na maturação dos espermatozóides como nos mamíferos e um ducto deferente conduz o espermatozóide até um óstio na cloaca. Devido ao pouco desenvolvimento do epidídimo, os testículos servem como reservatórios de sêmen.
Os testículos são compostos de túbulos seminíferos com células intersticiais (ou de Leydig) dispersas entre eles. Os túbulos seminíferos contêm espermatogônias e células germinativas em desenvolvimento associadas às células de Sertoli que possuem zonas de oclusão entre si que garantem sustentação ao tecido germinativo e respondem ao FSH e à testosterona levando a formação do liquido seminal e produção de estrogênio.
As células de Leydig secretam diversos androgênios incluindo a testosterona. Em resposta aos fotoperíodos estimuladores ou com a aproximação da maturidade sexual, quantidades aumentadas de LH circulante estimulam a diferenciação das células de Leydig. Quando então estão maduras, estas células adquirem a capacidade de produção de androgênio estimulada pelo LH.
Em resposta aos androgênios do testículo ocorre desenvolvimento da crista, barbela e esporão.
Os túbulos seminíferos ligam-se ao sistema de ductos excretores dos testículos na rede testicular. Esse sistema de ductos consiste em ductos conectores, ductos eferentes e ductos epididimários. Os ductos epididimários conectam-se ao ducto deferente distal que conduz o sêmen para a cloaca.
Ao contrário dos mamíferos, o espermatozóide do galo não necessita de maturação no epidídimo, porém precisa percorrer por toda a extensão do trato masculino para obter motilidade suficiente para atravessar a vagina ou atingir as pregas armazenadoras de espermatozóides, ou diretamente o oócito.
Cada ducto eferente é sinuoso em sua extensão e quando chega próximo à cloaca tornam-se retos e atravessam sua parede abrindo-se em 2 pequenas papilas na região do proctodeu para a ejeção do sêmen. A inseminação ocorre por contato cloacal do macho e fêmea. No ato sexual as cloacas são justapostas e não ocorre uma penetração verdadeira.
O órgão copulatório das aves consiste em um par de papilas dos ductos deferentes, um par de corpos vasculares paraclocacais, um par de pregas linfáticas e o falo.
Não existe um um órgão penetrador na maioria das aves, no entanto, patos e gansos possuem um falo grande e penetrante. O órgão pequeno dos galos e perus permitem melhor contato com a vagina da fêmea na hora da cópula.
Nas aves o termo ereção não é apropriado pois diferente dos mamíferos não é por acúmulo de sangue, mas de linfa. Dá-se o nome de intumescência dos corpos fálicos laterais e mediais proporcionado por um fluido gerado no corpo vascular paracloacal localizado na parede da cloaca.
Os corpos vasculares são estruturas pequenas e ovais que possuem conexão com as pregas linfáticas, que tem a função de secretar mucina.
Espermatogênese
Como os testículos das aves são intra-abdominais, a espermatogênese das aves é bem adaptada à temperatura corporal (41°C).
Estudos mostram que a espermatogênese sofreu interrupção quando os testículos foram expostos à temperatura menor.
Função Reprodutiva nas fêmeas
Anatomia do ovário
Na maioria das aves do sexo feminino, somente o ovário e o oviduto esquerdo se desenvolvem.
O ovário e o oviduto direito chegam a se formar embrionariamente mas regridem sob influência do hormônio anti-mülleriano.
O ovário esquerdo não regride pois secreta estrogênio em maior quantidade do que o ovário direito e este hormônio inibe a ação do hormônio anti-mülleriano.
Crescimento folicular
O ovário de uma ave possui folículos em vários estágios de desenvolvimento.
Durante a estação de acasalamento ou durante a fotoestimulação em aves, os folículos repletos de vitelo são dispostos em uma escala hierárquica. O maior folículo será o próximo a ovular, seguido pelo segundo maior após este e assim por diante.
Figura: Hierarquia dos folículos: F1 é o próximo a ovular, F2 o segundo, e assim por diante.
O vitelo é constituído de lipoproteínas (VLDL) e outras proteínas que são produzidas no fígado da ave sob influência do estradiol.
Essas lipoproteínas, após a síntese no fígado, são transportadas no sangue para o ovário onde são incorporadas ao folículo em crescimento por um processo mediado por receptores.
Os tipos de células presentes em um folículo de aves são semelhantes àqueles de um mamífero. O oócito é uma célula grande preenchida por vitelo e é circundado por uma membrana vitelina. As células esteroidogênicas em aves são as células da granulosa e da teca. A camada granulosa é envolta por uma membrana basal, cujo lado externo constitui a camada da teca interna vascularizada e a camada externa da teca é constituída de tecido conjuntivo.
Armazenamento de espermatozóide
Os espermatozóides são armazenados nos túbulos de armazenamento de espermatozóide localizados na junção do útero com a vagina e são liberados e transportados até o infundíbulo para fertilização. Para penetrar nesses túbulos de armazenamento os espermatozóides precisam ser móveis e morfologicamente normais.
A vantagem do armazenamento para as aves selvagens é para o caso de uma fêmea perder sua ninhada de ovos por predação. Neste caso a postura e a incubação de outra ninhada será possível sem a necessidade de outro acasalamento.
Endocrinologia ovariana
O ovário de uma galinha ativa do ponto de vista reprodutivo contém uma mistura de tipos celulares e folículos em crescimento em diferentes estágios. Estes folículos dispõem de camadas celulares, teca e granulosa, com células produtoras de esteróides sexuais.
A camada da teca se divide em teca interna e teca externa. A teca interna produz principalmente androgênios (testosterona) e a teca externa produz estrogênios. A maior quantidade de progesterona provém da camada da granulosa dos folículos maiores.
O LH estimula a esteroidogênese tanto nas células da teca quanto da granulosa e o número de receptores para LH vai aumentando na camada da granulosa com o desenvolvimento do folículo. O número de receptores de FSH são mais abundantes na granulosa de folículos pequenos e estão presentes durante todo o desenvolvimento do folículo.
A camada da granulosa dos maiores folículos é a principal fonte de progesterona da galinha e essa onda pré-ovulatória de progesterona na galinha induz a onda de LH , o que desencadeia a ovulação, diferentemente nos mamíferos, nos quais o estrogênio é o responsável pelo feed back positivo que desencadeia a ovulação. A progesterona também atua na secreção do albúmen e o estrogênio atua na síntese da gema pelo fígado e na mobilização de cálcio dos ossos para a formação da casca do ovo.
O folículo pós-ovulatório permanece após a ovulação e exerce um papel na sincronização da postura. A remoção cirúrgica retarda a postura.
Seleção do folículo
Os folículos ovarianos são organizados em uma hierarquia de modo que o folículo imediatamente a ovular é denominado F1, o que ovulará no dia seguinte F2 e assim por diante (veja a figura). Todos os folículos são bem vascularizados para a transferência do vitelo do fígado para o folículo via sangue.
Os folículos que fazem parte desta hierarquia quase sempre ovulam. Pode ocorrer atresia dos folículos grandes em certas circunstâncias como o período de transição para o comportamento do choco ou no final da estação de acasalamento. A maior parte da atresia folicular ocorre nos pequenos folículos que ainda não foram selecionados para hierarquia.
Ciclo ovulatório
Nas galinhas, as ovulações ocorrem em intervalos de 26 horas.
O primeiro ovo da sequência é liberado no início da manhã de um fotoperíodo convencional (14 horas luz/10 horas de escuro) sendo os ovos liberados em dias sucessivos. Quando o ovo final da sequência for liberado (final da tarde), nenhuma ovulação ocorre naquele dia e não há postura no dia seguinte.
No dia seguinte ao dia sem postura, um oócito é ovulado e no dia subseqüente esse ovo é liberado na manhã e a sequência se repete.
As ondas pré-ovulatórias de LH e progesterona ocorrem de 4 a 6 horas antes da ovulação, e a ovulação ocorre em 30 minutos após a postura.
Postura
Cada ovulação é seguida por uma postura, que ocorre cerca de 24 a 26 horas após.
Várias influências hormonais estão envolvidas na postura, como a secreção de prostaglandina pelo folículo pré-ovulatório e pelo folículo pós-ovulatório e aumento da concentração do hormônio arginina-vasotocina aumenta por ocasião do período de postura. A prostaglandina e a arginina-vasotocina estão envolvidas no processo da contração uterina e oviposição.
A progesterona aumenta a afinidade da arginina-vasotocina e o receptor do útero aumentando a contração uterina e a expulsão do ovo.
Dentre as prostaglandinas, a PGE2 está envolvida especialmente na abertura útero-vaginal.
