INTRODUÇÃO

       O paladar é um dos sentidos especiais dos animais que pode ser considerado como de grande importância para o seu bem-estar. É necessário conhecermos a sua fisiologia e naturalmente as preferências dos animais frente aos diversos sabores, para garantir alimentos que venham ao encontro do gosto do animal, e que possam ser utilizados como forma de obter um maior consumo e consequente maior ganho de peso, bem-vindo nos casos de convalescência das doenças e também na engorda dos animais de produção. O assunto também é de interesse para os profissionais envolvidos com as formulações de rações nas indústrias de alimentos para animais. Segundo Myers e Coulter (2006) é provável que o sentido do paladar tenha sido estudado de maneira mais intensiva devido ao interesse prático óbvio para a indústria alimentícia.

       Fisiologicamente, o paladar deve ser entendido como a função sensorial relacionada à percepção dos sabores principalmente pela língua (EMURA e cols., 2006; PIZZATO e DOMINGUES, 2008), mas também perceptível por receptores localizados no palato, faringe, laringe e língua (YAMAMOTO e cols., 1997).

       De acordo com Ferreira e cols. (2013) a natureza dos receptores influi diretamente na escolha de alimentos e hábitos de dieta de uma espécie e está intimamente relacionada e o habitat.

       A palatabilidade de um alimento depende de fatores como o aroma, sabor, textura e consistência (BRADSHAW, 1996; PIZZATO e DOMINGUES, 2008; MANCINI, 2012; ZANATTA e cols., 2016). Neste aspecto, deve-se atentar ao fato de que o olfato possui maior importância do que o paladar para a escolha do alimento e que a visão e a audição exercem pouca influência nesse processo (PIZZATO e DOMINGUES, 2008). E assim considerando, diferentes estratégias podem ser realizadas por meio de alterações nesses fatores, de modo a aumentar a palatabilidade de um determinado alimento (DELANEY, 2006).

OS SABORES

       Por meio destes receptores, respeitando as especificidades, os animais poderiam perceber os cinco sabores básicos: doce, azedo, amargo, salgado e umami (ZHAO e cols., 2011; MANCINI, 2012; FERREIRA e cols., 2013; SHANG, 2017; HALL, 2017).

       Em termos clássicos, o sentido do paladar em mamíferos abrange quatro sensações primárias: (1) salgado, que tem o NaCl como principal exemplo de estimulante; (2) ácido, sendo o ácido acético o principal exemplo de estimulante; (3) doce, que tem a sacarose como principal exemplo de estimulante; e (4) amargo, tendo o cloridrato de quinina como principal exemplo de estimulante. O sabor salgado é evocado primariamente por cátions, em particular os metais alcalinos, e o ácido pelos íons hidrogênio (HALL, 2017).

       Nos últimos anos, descobriu-se uma quinta sensação primária de paladar, denominada umami, sabor evocado pelos ácidos glutâmico, inosínico e quanílico. Demonstrou-se que ele é necessário à produção do sabor característico de muitos alimentos. Embora muitos pensem no glutamato monossódico (MSG) como um composto que torna outros sabores mais fortes, a pesquisa atual não apoia essa noção. O papel do MSG para acentuar o sabor parece ter a ver com sua ação, ao combinar-se com odores sugeridos, e não com sensações de paladar (MYERS e COULTER, 2006).

OS RECEPTORES

       As estruturas responsáveis pela percepção dos sabores são os receptores existentes nas papilas gustativas da língua, também chamados botões gustativos, que são órgãos sensoriais localizados também no palato, faringe, laringe (YAMAMOTO e cols., 1997; FERREIRA e cols., 2013; MYERS e COULTER, 2006). Segundo com Myers e Coulter (2006) os botões gustativos dos mamíferos são estruturas pequenas (20 a 40 mil), embutidas principalmente dentro do epitélio lingual contendo 50 a 150 células receptoras do paladar.

       Segundo Hall (2017) essas células estão dispostas em torno de um poro gustatório e apresentam muitas microvilosidades, ou pelos gustatórios, que se projetam para fora. Essas microvilosidades proveem a superfície receptora do gosto. Segundo os autores as células fragmentam-se e morrem nos mamíferos em cerca de 10 dias, no entanto não se sabe se o mesmo ocorre em humanos.

       As papilas linguais podem ser classificadas como: filiformes, fungiformes, foliáceas e circunvaladas e a predominância dos tipos é variável entre diversas espécies, e pode justificar os diferentes hábitos alimentares (EMURA e cols., 2006; PIZZATO e DOMINGUES, 2008; MANCINI, 2012).

       No que se refere às papilas circunvaladas foi relatada a existência de duas papilas na língua dos macacos e apenas uma quando se trata de ratos (EMURA e cols., 2006; SHARABY e cols., 2014), três nos coalas (SHARABY e cols., 2014), entre 15 e 20 nos bovinos e ovinos (EMURA e cols., 2006). Segundo Ferreira e cols.(2013) essas papilas podem ser encontradas de 2 a 3 nos cavalos, 1 a 2 nos porcos, 4 a 6 no cão e 7 a 9 em seres humanos. Emura e cols. (2006) associa as papilas circunvaladas com a percepção do gosto amargo.

       Os coalas apresentam grandes papilas filiformes e fungiformes na superfície dorsal da língua anterior, no entanto não dispõem de papilas foliáceas. No local onde as foliáceas estariam encontram-se longas protrusões em formato cônico. Os cães e gatos também não dispõem de papilas foliáceas, e nestes animais as protrusões tem formato de dedo (SHARABY e cols., 2014). De acordo com esses autores, apesar de possuírem algumas características em comum com os carnívoros, os coalas possuem uma proeminência lingual típica dos herbívoros.

       Nos guaxinins e nas raposas Emura e cols. (2006) encontraram papilas fungiformes em toda a superfície dorsal da língua, papilas foliáceas na porção dorsolateral e circunvaladas na parte posterior.

       Os receptores de sabor podem ser encontrados em dois tipos celulares: células do tipo receptor (Tipo II) e células pré-sinápticas (Tipo III). As células do tipo II contêm receptores acoplados à proteína G (MANCINI, 2012; FERREIRA e cols., 2013; HU e SHI, 2013; SHANG, 2017 e permitem as sensações dos sabores doce, umami e amargo (ZHOU, 2009; MANCINI, 2012). Já células do tipo II contêm receptores tipo canal iônico e permitem percepção dos sabores azedo e salgado (MANCINI, 2012).

       Myers e Coulter (2006) informaram que os mecanismos moleculares dos receptores do paladar não estão bem entendidos e que a pesquisa sugeria que múltiplos mecanismos são responsáveis pela recepção. Segundo eles, pelo menos dois mecanismos são postulados para a recepção do sabor amargo: um sistema de transdução do IP 3 e um outro direto da proteína G (gustducina).

       Na percepção do sabor doce é provável que existam dois mecanismos. Um deles é uma via mediada por receptor envolvendo proteínas G e AMPc elevado, e o outro é um aumento da condutância catiônica direta via um canal de cálcio sensível à amilorida. Em contrapartida, os sabores salgado e ácido agem via o estabelecimento de uma voltagem através do epitélio lingual e transporte de cátions por vários canais (MYERS e COULTER, 2006).

       Zhao e cols.(2011) declarou que os morcegos não possuem papilas gustativas capazes de detectar os sabores umami e doce, sendo os primeiros mamíferos conhecidos que não detectam dois dos cinco sabores essenciais.

VIAS NEURAIS

      A percepção do gosto passa por diferentes fases bioquímicas. As moléculas do alimento ingerido entram em contato com os receptores localizados na extremidade apical e na basal das papilas gustativas dispersas sobre a língua e cavidade bucal. A ação destas moléculas sobre os receptores está na origem da transmissão de um estímulo nervoso para os nervos craniais que participam da transmissão do paladar mediado pela liberação de neurotransmissores (BRADSHAW, 1996; PIZZATO e DOMINGUES, 2008; TANIGUCHI e cols., 2008; MANCINI, 2012).

       Segundo Hall (2017) os estudos com microeletrodos colocados em bostões gustativos isolados mostraram que cada botão frequentemente responde, sobretudo, a um dos cinco sabores primários quando a substância identificada está em baixa concentração. Entretanto, em altas concentrações, a maioria dos botões pode ser excitada por dois ou mais dos estímulos gustatórios primários, assim como por outros poucos estímulos gustatórios que não se encaixam nas categorias primárias.

       Os nervos sensoriais para o paladar nos mamíferos são o facial (ramo corda do tímpano e ramo petroso superficial maior do nervo craniano VII), o glossofaríngeo (ramo lingual do nervo craniano IX) e o vago (ramo laríngeo superior). Eles inervam, respectivamente, os dois terços anteriores da língua, o terço posterior da língua e as regiões faríngea e bucal. Os neurônios de primeira ordem dessas estruturas fazem sinapse dentro do núcleo solitário no tronco cerebral inferior. Os neurônios de segunda ordem passam para um núcleo talâmico do paladar. Os neurônios terciários que surgem daquele núcleo terminam em um córtex primário do paladar, que corresponde à extremidade anterior da fissura de Sylvius no macaco (MYERS e COULTER, 2006). De acordo com esses autores, pelo menos em roedores, também existe uma via neural direta do núcleo solitário para um grupo de centros pontinos e, em seguida, para o hipotálamo e amígdala.

VARIABILIDADE NA PERCEPÇÃO DO PALADAR ENTRE OS ANIMAIS

       A capacidade de percepção dos sabores pelos receptores do paladar pode diferir conforme a idade, o sexo ou mesmo a espécie. A exemplo foi observado que as cadelas são mais receptivas que os machos ao gosto doce, e que essa sensibilidade gustativa é menor no início e no final da vida do animal, com uma eficiência máxima na idade adulta. Essa capacidade reduzida pode levar à perda de interesse pelo alimento e com isto diminuir o consumo, indicando a necessidade de fornecer alimentos palatáveis e altamente digestíveis para os animais idosos (LAFLAMME, 2005; CASE e cols., 2012).

       Foi evidenciado que receptores do sabor amargo são pertencentes à família dos T 2 R, no entanto existem diferenças quanto ao número de genes envolvidos de acordo com as espécies, podendo estar diretamente associados com a seleção da dieta (ZHOU e cols., 2009; HU e SHI, 2013). O número de genes funcionais envolvidos com o desenvolvimento do paladar para o amargo identificado entre as espécies foram: 54 nos sapos, 42 nos ratos, 34 nos bovinos, 28 nos morcegos, 26 nos macacos e pandas, 24 no furão e no urso polar, 23 nos cães e nos gatos, 19 nos cavalos e 8 nos ovinos. Esse padrão de distribuição evidencia a grande variação no número e tipo de componentes amargos que são detectados pelas diferentes espécies (ZHOU e cols., 2009; FERREIRA e cols., 2013; SHANG, 2017).

       A percepção do sabor amargo está diretamente envolvida no processo de detecção de alimentos que se mostram tóxicos ou desbalanceados nutricionalmente o que contribui para a sobrevivência das espécies nos seus habitats (BRADSHAW, 1996; BRADSHAW, 2006; PIZZATO e DOMINGUES, 2008; ZHOU e cols., 2009; FERREIRA, 2013; HU e SHI, 2013; SHANG, 2017).

       As papilas gustativas do nervo facial dos cães possuem diversas unidades. A unidade mais comum é a tipo A, que responde primariamente à aminoácidos como L-prolina e a L-cisteína, descritas como doce pelo ser humano. As demais unidades do tipo B respondem aos ácidos carboxílicos, fosfóricos, nucleotídeos trifofasfatos e histidina associados com o azedo. As unidades do Tipo C respondem primariamente à nucleotídeos associados ao gosto umami em humanos e as do tipo D, respondem à sabores frutados de compostos como o furaneol (BRADSHAW, 2006; PIZZATO, 2008).

       Os gatos, à semelhança com os cães possuem nas papilas as unidades do Tipo A, B e C, responsáveis pelas percepções respectivas do doce, azedo e umami. No entanto não dispõem do tipo D que responde à sabores frutados de compostos como o furaneol (BRADSHAW, 2006; PIZZATO e DOMINGUES, 2008). Ao invés de possuir a unidade tipo D, os gatos possuem receptores que respondem bem ao quinino, ácido tânico e alcaloides, análogo ao gosto amargo em humanos (BRADSHAW, 2006).

       É sabido que algumas doenças podem influenciar na gustação, em particular as desordens da glândula tireoide, a diabetes e os traumatismos cranianos. Alem disso também foi evidenciado que medicamentos como a tetraciclina e antibióticos de amplo espectro também podem modificar a percepção do gosto (PIZZATO e DOMINGUES, 2008).

AS PREFERÊNCIAS DOS ANIMAIS

       Os receptores das papilas gustativas possuem adaptações diferentes entre as várias espécies. Segundo Hall (2017) uma preferência de gosto significa simplesmente que o animal escolherá certos tipos de alimento de modo preferencial a outros, e que o animal usa de forma automática essa preferência para auxiliá-lo a controlar a dieta que ingere. Além disso, as preferências do gosto, em geral, mudam de acordo com as necessidades corporais para certas substâncias. O autor relaciona experimentos que demonstram essa capacidade que os animais têm de escolher o alimento, de acordo com suas necessidades corporais. Primeiro, animais adrenalectomizados, com depleção de sal, selecionam automaticamente a ingestão de água com alta concentração de cloreto de sódio em preferência à água pura, e a quantidade de cloreto de sódio na água quase sempre é suficiente para suprir as necessidades corporais e prevenir a morte por depleção de sal. Segundo, o animal que recebeu injeções de quantidades excessivas de insulina desenvolve estado de depleção de glicose sanguínea, e o animal escolhe automaticamente o alimento mais doce entre várias opções. Terceiro, animais paratireoidectomizados, com depleção de cálcio, escolhem automaticamente ingerir água com alta concentração de cloreto de cálcio. Os mesmos fenômenos são observados também na vida diária.

      Hall (2017) indica ainda que o fenômeno da preferência gustatória resulta quase certamente de algum mecanismo localizado no sistema nervoso central, e não de um mecanismo ligado aos receptores gustatórios, embora os receptores com frequência fiquem sensibilizados para certo nutriente deficiente. Razão importante para acreditar que a preferência gustatória é principalmente fenômeno ligado ao sistema nervoso central é que a experiência prévia com gostos agradáveis e desagradáveis tem papel mais importante na determinação das preferências gustatórias.

DOS CÃES

      O desenvolvimento de preferências gustativas inicia-se antes do nascimento. As preferências inatas são resultado da passagem transplacentária de moléculas presentes no sangue materno para a circulação fetal e para a glândula mamária. Durante os primeiros dias de lactação, diferentes moléculas lipossolúveis presentes no leite materno irão contribuir para a constituição de uma hierarquia precisa e forte de preferência do cão. Este fato é amplificado pelo mimetismo com o comportamento alimentar materno e por um condicionamento em função da natureza das refeições oferecidas durante este período. A variedade das texturas e dos aromas oferecidos desde a quarta semana até a idade de seis meses condiciona fortemente o comportamento alimentar do cão (PIZZATO e DOMINGUES, 2008).

        A dentição, o paladar e o padrão de alimentação de cães podem ser interpretados baseados na sua descendência por membros da ordem Carnivora. O cão é típico do seu gênero, Canis, com dentição não especializada e um paladar insensível para sais (BRADSHAW e cols., 1996; BRADSHAW, 2006).

DOS GATOS

       Os felinos, por exemplo, são carnívoros estritos e possuem adaptações gustativas relacionadas à sua ingestão de carne. O sistema de reconhecimento de aminoácidos possui grande importância nesses animais, com sua presença sendo predominante no nervo facial. Essa predileção por aminoácidos se mostra importante nos hábitos carnívoros dos gatos, pois permite a diferenciação das diversas variedades de carne. Sabe-se que nucleotídeos monofosfato, que se acumulam no tecido da carne após a morte, são inibidores das unidades perceptivas de aminoácidos em gatos, o que pode contribuir para sua indisposição em ingerir carnes pútridas. Outra adaptação importante das papilas gustativas é o fato destas serem irresponsivas aos sais e aos açucares como a sacarose, glicose e lactose, essa característica permite uma percepção mais sensível aos sabores presentes na carne crua (BRADSHAW e cols., 1996; BRADSHAW, 2006).

       O paladar possui importante papel no processo de receptividade de um determinado alimento. Nos gatos, a preferência e a aceitação deste pode ser determinada pelo seu grau de palatabilidade (VAN DEN BOS e cols., 2000). Além disso, esta pode ser alterada pela disponibilidade do alimento, textura, temperatura e por consequências aversivas como o vômito. Quando expostos à novos sabores, os gatos podem rejeita-lo, processo chamado de neofobia, ou exibir preferências por alimentos considerados “novidades” e/ou menos abundantes no ambiente (BRADSHAW e cols., 1996). A neofobia já foi descrita em algumas raças de cães (BRADSHAW, 2006).

HERBÍVOROS

       Os herbívoros possuem mais receptores do sabor amargo do que os carnívoros, isso pode ser explicado pela importância destes na prevenção da ingestão de substâncias nocivas, que são encontradas mais frequentemente pelos herbívoros em sua dieta (HU e HI, 2013). Há, também, uma preferência por forragens de hastes longas às muito próximas do solo (HOUPT, 2006).

       Os herbívoros possuem unidades perceptivas de aminoácido sensíveis ao cloreto de sódio e ao cloreto de potássio, e um limiar muito baixo para a detecção do sal presente nos alimentos ingeridos, e isto se deve provavelmente ao baixo nível existente nas forragens. Os carnívoros, por sua vez, possuem um limiar muito maior do que as demais espécies, sendo isto devido à grande quantidade de sais presente nos alimentos ingeridos (BRADSHAW e cols., 1996; BRADSHAW, 2006; PIZZATO e DOMINGUES, 2008).

      Uma preferência notável pelo doce também é observada em bovinos. Observa-se que esses animais aumentam a ingesta de capim quando adicionado de melaço (subproduto da indústria do açúcar e dulcíssimo), mesmo quando são oferecidos no período de inverno quando as gramíneas estão mais secas e sem paladar.

FATORES QUE INTERFEREM NA PALATABILIDADE DOS ALIMENTOS DE CÃES E GATOS

       As rações úmidas são consideradas mais palatáveis para cães e gatos, além de serem alimentos com maior quantidade de gorduras e proteínas (DELANEY, 2006; HOUPT, 2006; PIZZATO e DOMINGUES, 2008; KOPPEL, 2014). Outra forma de se aumentar a palatabilidade é aumentar a quantidade de lipídeos, o que aumenta a densidade energética e permite que menores porções sejam ingeridas de modo a atingir o requerimento energético do animal (DELANEY, 2006; PIZZATO e DOMINGUES, 2008). Pode-se também aumentar a quantidade de proteína e aminoácidos visto que cães e gatos mostram preferências por dietas com predominância desses elementos (DELANEY, 2006; PIZZATO, 2008; HOURS e cols., 2016).

       A adição de açúcares funciona bem em cães, porém deve-se evitar o uso de adoçantes, pois estes não possuem valor nutricional e adoçantes artificiais como o xilitol podem causar uma crise hipoglicêmica em cães. Essa estratégia não funciona com gatos, pois estes não possuem receptores capazes de reconhecer o sabor doce ( DELANEY, 2008; PIZZATO e DOMINGUES, 2008).

       A adição de sal pode se mostrar efetiva para alguns cães, porém não para gatos (DELANEY, 2006).

       A adição de fibras em demasia pode tornar o alimento pouco palatável para o gato (HOURS e cols., 2016).

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