A VOCALIZAÇÃO NOS MAMÍFEROS

Referência: Lima, A.A. e Moraes, I.A. A vocalização nos mamíferos. Webvideoquest de fisiologia veterinária. 2017.

 

INTRODUÇÃO
A comunicação é um complexo fenômeno psicológico que se resume de uma forma simplista que consiste em um emissor, uma mensagem e um receptor (Alves, 2010). O emissor é quem elabora e põe em circulação a mensagem. A mensagem é qualquer coisa que o emissor envie com a finalidade de passar informações. Receptor é quem recebe e interpreta a mensagem (PEREIRA, 2007 apud ALVES, 2010).
Cada animal comunica-se com outros de sua ou de outra espécie através de mecanismos que são característicos dentro de seus respectivos grupos (Alves, 2010). Alguns animais usam dessas formas de comunicação para sua própria identificação, para atrair fêmeas, para fugir ou assustar predadores ou, até mesmo, para estabelecer hierarquias sociais ou demarcar territórios (DUNBAR, 1998 apud ALVES 2010).
A comunicacao é fundamental para a formação e para a manutenção das relações sociais. Todo comportamento social envolve comunicação, isto é, a transferência de informações de um animal para outro por meio de sinais que evoluiram para esta função. (MCGREGOR, 2005 apud ALVES, 2010). Assim, a comunicacao entre os animais ocorre, quando um indivíduo usa sinais especialmente elaborados ou exibições posturais que modificam o comportamento de outros. A modelagem dos sinais é influenciada tanto por restrições ecológicas como pela eficiência que eles tem em modificar o comportamento dos receptores. Nesse sentido, o habitat pode influenciar a eficiência dos canais sensoriais de comunicação (KREBS e DAVIES, 1993 apud ALVES, 2010).
Diferentes canais sensoriais podem ser utilizados para a comunicação. Essa diferença decorre do fato de que os diversos meios de comunicação diferem em seu ajuste aos hábitos e habitats de cada grupo de animais (Krebs; Davies, 1966 apud Costa, 2016).
A evolução dos sistemas de comunicação entre os mamíferos propiciou a existência de uma grande variedade de vocalizações nos mamíferos, e muitas espécies desenvolveram uma série de adaptações relacionadas a este comportamento, como modificações anatômicas para produção de sons com características específicas, capacidade de aprendizagem vocal e percepção de infrassom e ultrassom (FITCH, 2006 apud COSTA, 2016).

 

Figura 01 – AS VOZES DOS ANIMAIS
AnimalTipo de som
BovinoMugir
CãoLatir, ladrar, ganir
CaprinoBerrar
EquinoRelinchar
GatoMiar, ronronar
MacacoGuinchar
OvinoBalir
SuínoGrunhir, roncar

 

BASES ANATÔMICAS PARA VOCALIZAÇÃO
Segundo Dyce et al. (2010), a laringe conecta a faringe à árvore traqueobrônquica. Ela e ncontra-se abaixo da faringe e atrás da boca, suspensa na base do crânio pelo aparelho hióideo; em algumas espécies está parcialmente contida entre os ramos da mandíbula e parcialmente estendida para o pescoço. A laringe dispõe de cartilagens com variações entre as espécies de mamíferos, sendo as principais a e piglótica, a tireóidea, a cricóidea ( ímpares) e as aritenóideas (par). Existem membranas elásticas que unem a cartilagem epiglótica às cartilagens aritenóideas e tireóidea, a tireóidea à cartilagem cricóidea, e a cricóidea ao primeiro anel traqueal. Outros ligamentos menos elásticos formam a base das pregas vocais e as pregas vestibulares quando presentes, que passam entre as cartilagens aritenóideas e o assoalho da laringe. Além da fonação, a laringe ainda tem por função fechar a entrada da traqueia na deglutição, permitir o fluxo aéreo da respiração e a regulação da pressão intratorácica.
As pregas vocais são espessas e arredondadas, e se direcionam caudodorsalmente da parte rostral do assoalho da laringe para sua inserção nas cartilagens aritenóideas. Cada prega contém um ligamento em sua margem livre e, lateralmente a ele, o músculo vocal, que é cercado na maioria dos lados por tecido adiposo. Na contração do músculo cricotireóideo suas inserções se aproximam e assim, conduz a parte dorsal da cartilagem cricóide e as cartilagens aritenóideas anexas caudalmente , tensionando as pregas vocais. O músculo crioaritenóideo dorsal desvia a prega vocal na contração e o músculo cricoaritenóideo lateral é um adutor dos processos vocais (Dyce et al. 2004) .
Em certas espécies de mamíferos, o músculo tireocaritenóideo é dividido em uma unidade ventricular rostral e uma vocal caudal, que ocupam as pregas vestibular e vocal. Esse músculo ajusta a tensão das pregas e constitui parte do arranjo do esfíncter. Além desses, também existe o músculo aritenóideo transverso, que aproxima as cartilagens aritenóideas e completa o esfíncter (Dyce et al. 2004) .
Os componentes nervosos importantes para a produção vocal são principalmente o neocórtex, o tálamo, os núcleos da base e o cerebelo KANDEL et al., 2014).
Fonte: Tratado de Anatomia Veterinária, 2010.

 

Figura 02: Secção mediana da laringe do equino. 1 , epiglote; 2 , processo corniculado da cartilagem aritenóidea; 3 , prega vestibular; 4 , prega vocal; 5 , ventrículo da laringe; 6 , lâmina da cartilagem cricóidea; 7 , ligamento cricotireóideo.
Fonte: Tratado de Anatomia Veterinária, 2010.
Figura 03: Músculos intrínsecos da laringe do equino. 1 , cricotireóideo; 2 , cricoaritenóideo dorsal; 3 , cricoaritenóideo lateral;4 , vocal; 5 , ventricular (4,5: tireoaritenóideo); 6 , aritenóideo transverso; 7 , ventrículo da laringe.

 

FISIOLOGIA DA VOCALIZAÇÃO EM MAMÍFEROS
As características da vocalização estão relacionadas com o tamanho corporal e dos dos vários componentes do aparelho de produção do som, por exemplo, o tamanho dos pulmões, pregas vocais e trato vocal têm um efeito importante sobre a saída acústica (FITCH, 1997 apud COSTA, 2016).
A corrente de ar vibra quando passa através da glote, sendo a intensidade controlada pela espessura, comprimento e tensão das pregas vocais. A tensão das pregas é dada pelo músculo cricotireóideo atuando como ajuste grosseiro e o músculo vocal, atuando como ajuste fino (Dyce et al. 2004).
Na produção de som através do trato vocal, o sistema respiratório funciona como fonte de energia e a laringe e o trato vocal supralaríngeo produz, filtra e modula o som antes de emiti-lo para o ambiente (FITCH, 2006 apud COSTA, 2016).
O som tonal é constituído somente pela frequência fundamental acrescida ou não de harmônicos, sem vibrações estridentes ou erráticas. Já a vocalização atonal é composta por sons roucos ou estridentes com distribuição difusa de energia, produzidos por oscilações erráticas (COSTA, 2016).
Nos sons tonais, a vibração das estruturas elásticas produz uma onda periódica que determina a frequência fundamental da emissão vocal, e os múltiplos inteiros desta são chamados de harmônicos. Os movimentos das pregas vocais podem ser periódicos e estáveis, o que leva à produção de sons tonais, com frequência fundamental, podendo possuir harmônicos, mas também podem ser altamente aperiódicos ou caóticos, o que leva a produção de sons atonais, como em gritos. As vibrações aperiódicas caracterizam-se por um espectro de banda larga, com energia em várias frequências diferentes, aparentemente aleatórias (FITCH et al., 2002 apud COSTA, 2016).
Fitch (2006 apud COSTA, 2016) mostra que o trato vocal atua como filtro para modelar o espectro de saída de voz através das frequências ressonantes denominadas deformantes, que são determinadas pelo comprimento e pela forma do trato vocal. Assim, animais grandes têm formantes vogais longos e baixos. Esse processo de modelagem pode tanto enfatizar algumas frequências quanto abafar outras, por antirressonância. Assim, o trato vocal funciona como uma sequência de tubos de ar com ressonâncias naturais que amplificam e filtram seletivamente determinadas frequências, moldando assim o espectro da vocalização que é emitida para o ambiente. Esse processo produz picos, denominados “formantes”, sendo que o percentual de frequência destes picos muitas vezes é caracterizado como o timbre da vocalização (MCCOMB; REBY, 2010 apud COSTA, 2016).
O timbre é uma característica que não é determinada pela intensidade e duração das emissões, estando diretamente ligado às características do indivíduo e pode diferenciar duas ondas de mesma amplitude e espectro de frequência (COSTA, 2016).
Em todos os mamíferos estudados até o momento, os sons filtrados pela cavidade oral são mais altos, como os gritos, e os sons filtrados pelas narinas são mais silenciosos, como grunhidos. O som mais baixo se deve à presença de tecidos esponjosos e à complexidade maior das cavidades nasais e, consequentemente, de uma maior superfície de contato, que absorve e suaviza o som (FITCH, 2000 apud COSTA, 2016).

 

PARTICULARIDADES SOBRE A VOCALIZAÇÃO DE ALGUNS ANIMAIS
PRIMATAS
As vocalizações de contato são comuns entre os mamíferos sociais, principalmente entre os primatas, e entre os pássaros. Nos primatas, estas chamadas são emitidas periodicamente por indivíduos distantes e em situações onde o risco de separação é elevado, como no forrageio em vegetação densa ou em situações de movimento do grupo (RENDALL, CHENEY; SEYFARTH, 2000; RAMOS-FERNANDEZ, 2005 apud COSTA, 2016).
Vocalizações de brincadeira apresentam uma estrutura similar em diferentes espécies de primatas, inclusive com certa similaridade com o riso humano. Consistem em elementos sonoros curtos, organizados em série, e, em muitas espécies, têm uma baixa amplitude (VETTIN; TODT, 2005 apud COSTA, 2016). Essas chamadas são geralmente de alta frequência com sons claros, seu tom é altamente variável e ligeiramente modulada (MASATAKA; KOHDA, 1988 apud COSTA, 2016). Algumas vocalizações de brincadeira de maior amplitude podem servir para chamar a atenção dos membros do grupo que não estejam envolvidas na brincadeira (BIBEN et al., 1989 apud COSTA, 2016).
Jovens primatas exibem um notável repertório vocal. Em muitas espécies, os vários padrões vocais parecem presentes desde o nascimento; estes sinais vocais podem funcionar primordialmente para restabelecer o contato físico com a mãe (MAESTRIPIERI; CALL, 1996 apud COSTA, 2016). Entre as infantes de primatas não-humanos, o choro representa a principal forma de comunicação vocal entre mãe e filhote (MAESTRIPIERI; CHAMADA, 1996 apud COSTA, 2016).
Dependendo do contexto comportamental em que o animal se encontra, o significado do som pode conter mensagens diferentes (Bezerra, 2006, apud Barros, 2009). Assim como muitos outros mamíferos e aves, alguns primatas podem produzir vocalizações quando expostos a predadores, chamadas que têm a função de alertar os outros membros do grupo, comunicando a presença do predador. Neste contexto a vocalização tem a função de transmitir uma informação (SCHLENKER; TOWNSEND; MANSER, 2013 apud COSTA, 2016). Uma mesma vocalização pode ocorrer em vários contextos diferentes e não significar necessariamente a mesma mensagem.

 

CÃO
Segundo Neto e Alves (2010), os cães têm uma forma especial de comunicação com os humanos como consequência da domesticação. Esses autores realizaram um estudo com uma cadela, onde a mesma foi treinada para receber comandos verbais e foram relatados o s sentidos que se atribuem a cada um dos sons emitidos pelo cão.

 

Figura 05: Propostas explicativas para a comunicação acústica entre cães.
SomComportamento associado
LatirDefesa; defesa do território, rivalidade, facilitação social, chamado pará brinéar; saudação, chamado solitário, chamado de atenção, aviso, alerta. Identidade Individual.
Uivarreconhecimento individual, coordenação de atividades sociais e de Manutenção do território, localização de membros da matilha, caça, reativa a estímulos como música ou sirene.
GrunhirSaudação, Sinalização de contentamento.
RosnarAlerta, aviso (defesa), ameaça, agressão, interações lúdicas.
GanirSubmissão, defesa, saudação, dor, frustração, atenção.
Fonte: Adaptado de Fox 1971 e Bradshaw e Nott, 1995

 

 

GATO
Dyce et al. (2004) infoma que estudos eletromiográficos mostram que o ronronar dos gatos é produzido pela rápida contração dos músculos da laringe e do diafragma. Os músculos da laringe rapidamente estreitam e ampliam a glote, o que faz com que o ar respirado vibre e gere o som.
Beaver (2001) indica que que o ronronar deve-se ao estímulo dos músculos laringianos intrínsecos, resultando no fechamento parcial da glote e no aumento da pressão transglotal para 20 a 30 ms.
Leia mais sobre Ronronar dos gatos na WebVideoQuest existente sobre ESSE tema.

 

CAPRINOS
Segundo uma matéria publicada por Pereira (2012), em um estudo da Universidade de Londres foi apontada a possibilidade de as cabras terem sotaques diferentes, segundo o grupo ou a região onde são criadas. De acordo com a doutora Elodie Briefer, enquanto cresciam juntos, os animais desenvolviam o balido muito semelhante dentro de cada um dos quatro grupos analisados, o que sugere que eles são capazes de modificar o som que emitem.

 

EQUINO
Nos equinos são identificados sons denominados relincho, sopro, bufo ou resfolego e grunhido.
Tipo de som 
RelinchoÉ o som mais típico do cavalo. Serve para revelar sua localização quando estão sozinhos ou em locais desconhecidos. Também usam como resposta a outros cavalos quando estes relincham.
SoproÉ uma forma de relinchar feito apenas com as narinas. Este é um som amigável, como se fosse um cumprimento do cavalo. É mais frequente ver cavalos soprando para outros cavalos da manada do que para cavalos desconhecidos
Bufo ou resfolegoPode ser definido como um barulho entre o relincho e o sopro. O som resulta da vibração das narinas e não da vibração na garganta. É a saída de ar expelido rapidamente que faz vibrar as narinas e produzir o som. Distingue-se facilmente do sopro, pois é o lançamento de um alerta e não tem o caráter calmo do anterior. Os cavalos bufam quando têm medo, quando querem alertar a manada para o perigo, mas também quando vêem algo novo. Pode ser entendido como curiosidade ou abordagem do cavalo a algo desconhecido. Os cavalos também podem resfolegar simplesmente para limpar as narinas e aumentar a oxigenação.
GuinchoSão sons de desagrado. São sons agudos e fortes. Quando garanhões se encontram, muitas vezes guincham antes de lutar. Também as fêmeas guincham quando os machos tentam cortejá-las quando não estão interessadas.
GrunhidoÉ um som descontínuo produzido muitas vezes devido à excitação. Quando reconhecem um algo ou alguém. Podem fazê-lo quando reconhecem um outro cavalo ou o cavaleiro ou quando encontram água ou até para a comida.
Fonte: http://www.escoladocavalo.com.br/2011/09/20/entenda-os-sons-que-os-cavalos-fazem/ 

 

 

SUÍNO
Nääs e colaboradores (2008) realizaram uma pesquisa implementando algoritmo baseado em redes neurais artificiais, capaz de reconhecer vocalizações relacionadas com padrões indicativos de bem-estar. A validação deu-se com porcas e leitões alojados em granja comercial. As redes neurais artificiais, foram capazes de reconhecer e classificar a vocalização de leitões em fase de maternidade, relacionadas à disputa durante a amamentação e à presença de situação eventual de risco, em função da intensidade do ruído registrado.
Cordeiro (2012) realizou um experimento para estimar o gasto energético da vocalização de leitões em situação de dor e identificar suínos e sua condição de estresse pela sua vocalização. Foi possível estimar a energia gasta na vocalização dos suínos e identificar condições de estresse pela sua vocalização. Porém, não foi possível identificar os animais pela sua vocalização.

 

MORCEGO
A vocalização desses animais serve não apenas para a alimentação e comunicação entre os mesmos, mas também para sua navegação por meio da e colocalização (sistema de auto-informação utilizando-se de um órgão para emitir um sinal acústico e outro órgão para receber sinais que podem ser o eco do sinal emitido). Esses animais que têm a capacidade de captar o sinal refletido por um obstáculo de uma onda emitida por ele podem avaliar a distância do obstáculo. A fonte emissora dos sinais ultrassônicos desses animais está localizada em seu trato respiratório.
Estudos anatômicos de morcegos têm mostrado que esses animais apresentam uma laringe muito grande, com estrutura altamente especializada (Faria, 2011).

 

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICA
ALVES, G. J. Coabitação com um parceiro doente: avaliações das alterações neuroimunes e da forma de comunição. [Cohabitation with a sick cage mate: evaluations of neuroimune changes and of the way of communication]. 2010. 189 f. Tese (Doutorado em Ciencias) � Faculdade de Medicina Veterinthia e Zootecnia, Universidade de sao Paulo, Sao Paulo, 2010.
BARBALHO, Patrícia Cruz. Avaliação de programas de treinamento em manejo racional de bovinos em frigoríficos para melhoria do bem-estar animal. 2007. xi, 58 f. Dissertação (mestrado) – Universidade Estadual Paulista, Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, 2007. Disponível em: < http://hdl.handle.net/11449/99609 >. Acesso em: 3 jan. 2017.
BARROS, A.; YOSHIDA, C. E. Vocalização de saguis-de-tufo-preto (Callithrix penicillata): identificação e descrição de sons e respostas comportamentais . Bioikos, Campinas, 23(1):19-27, jan./jun., 2009.
BEAVER, Bonnie V. Comportamento canino – um guia para veterimários . 1.ed. Sao Paulo Roca, 2001.
CORDEIRO, A. F. S. Classificação de condições de estresse, gasto energético e identificação de suinos a partir de sua vocalização. Hipertexto disponível em: < http://www.bibliotecadigital.unicamp.br/document/?code=000881682 >. Acesso em: 9 jan. 2017.
COSTA, C. A. Descrição do repertório vocal e análise da função das vocalizações de curto alcance do bugio ruivo (Alouatta guariba clamitans). 2016. Hipertexto disponível em:<https://www.unifal-mg.edu.br/ppgca/system/files/imce/Defesa /CARLA%20COSTA_Descri%C3%A7%C3%A3o%20do%20repert%C3%B3rio%20vocal%20e%20an%C3%A1lise%20 da%20fun%C3%A7%C3%A3o%20das%20vocaliza%C3%A7%C3%B5es%20de%20curto%20alcance%20do%20bugio %20ruivo%20%28Alouatta%20guariba%20clamitans%29.pdf>. Acesso em: 19 out.2017.
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DYCE, K. M.; SACK, M. O., WENSING, C..J. G. Aparelho respiratório In: DYCE, K. M.; SACK, M. O., WENSING, C..J. G. Tratado de anatomia veterinária � Rio de Janeiro: Elsevier, 2010 p. 150-153.
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