As funções absortivas e fermentativas se complementam nos cólons dos herbívoros não ruminantes. Os sistemas de fermentação e absorção são interdependentes, significando que distúrbios na fermentação podem resultar em anormalidades na absorção e vice-versa.
Tipos de Substratos
Carboidratos estruturais e não estruturais, assim como proteínas, formam os principais substratos para a fermentação no Intestino Grosso.
A passagem da ingesta através do estômago e do Intestino Delgado antes de chegar ao ceco e ao cólon pode ter alguns efeitos sobre a digestão fermentativa. Primeiramente, os efeitos do umedecimento e da exposição ao ácido sobre as partículas vegetais no estômago podem aumentar sua susceptibilidade ao ataque microbiano, e assim aumentar a taxa de digestão no Intestino Grosso.
Em segundo lugar, alguns carboidratos prontamente disponíveis, como açucares e amido, podem ser absorvidos antes de chegarem ao ceco, entretanto, as maiores evidências indicam que a digestão glandular de carboidratos nos equinos não é muito eficiente e que grande quantidade de amido e açucares alcançam o ceco. Além disso, dietas ricas em fibra parecem interferir na digestão e absorção de carboidratos não estruturais no ceco e cólon, de modo que absorção de amido seja pequena no Intestino Delgado.
As proteínas são absorvidas no Intestino Delgado, podendo levar a uma deficiência de nitrogênio sofrida pelas colônias de microorganismos. Entretanto, há uma extensa reciclagem de uréia para dentro do cólon e do ceco, semelhante ao que ocorre no rúmen.
Assim, a uréia mais a proteína que escapa da digestão do Intestino Delgado suprem a necessidade de nitrogênio pelos microorganismos.
Ao contrário dos ruminantes, os equinos não têm uma forma eficiente de recuperar a proteína microbiana sintetizada no Intestino Grosso e a maioria é eliminada pelas fezes.
Motilidade do Ceco e do Cólon
As funções do intestino grosso dos equinos na manutenção da fermentação são semelhantes às do rúmen: manter condições favoráveis para permitir uma ótima fermentação, como: suprimento de substrato, controle de pH e da osmolaridade, anaerobiose, retenção do material a ser fermentado e remoção contínua dos produtos finais e dos resíduos dos substratos que sofrerem fermentação.
A separação do material fermentado do resíduo é acompanhada pela retenção seletiva de partículas de acordo com o tamanho, exatamente como ocorre no rúmen. Entretanto, o modo como o ceco e o cólon realizam a separação é diferente daquele do pré-estômago.
As características anatômicas e os padrões de motilidade no ceco e no cólon são responsáveis pela retenção seletiva de partículas longas, permitindo exposição suficiente para que ocorra a digestão pelos microorganismos.
Em geral, o processo de fermentação digestiva nos equinos não é tão eficiente como nos ruminantes, e os valores da energia digerível das forragens são menores para os cavalos que para os bovinos.
Funcionalmente, o Intestino Grosso do equino pode ser dividido em 4 partes: ceco; cólon ventral e cólon dorsal (que correspondem ao cólon ascendente anatômico, antigamente referido como cólon maior); cólon menor (anatomicamente, o cólon descendente). A ingesta alcança o ceco após um período pequeno de tempo no estômago e Intestino Delgado. A maior parte dos movimentos do ceco é destinada à ação de mistura, com frequentes contrações de baixa amplitude que transportam a ingesta de haustra para haustra. Haustra são invaginações saculiformes presentes no ceco e no cólon.
Aproximadamente uma vez a cada 3 a 4 minutos, há uma contração forte dos músculos do ceco, no qual o corpo e o ápice se encurtam e se contraem empurrando a ingesta para a base do órgão. A constrição da base força o material através do orifício cecocólico na direção do cólon ventral direito.
Não há fluxo retrógrado de material do cólon para o ceco, de modo que a composição da ingesta nesses 2 órgãos seja diferente.
Há 3 tipos de padrão de motilidade no cólon ventral direito e esquerdo: segmentação haustral, propulsão peristáltica e retropulsão peristáltica.
A segmentação tem função de mistura, que auxilia na promoção da fermentação e traz os AGV´s em contato com a mucosa para absorção. A mistura ocorre ao longo do cólon ventral.
A atividade propulsora origina-se no cólon ventral próximo ao ceco e parece ocorrer como uma continuação dos movimentos do ceco. A atividade peristáltica no cólon ventral proximal propele a ingesta distalmente para o cólon ventral esquerdo. No cólon ventral esquerdo, os movimentos retropulsivos opõem resistência ao fluxo da ingesta, resultando na retenção do material no cólon ventral, dando tempo para que ocorra a digestão microbiana e impedindo a arraste dos microorganismos.
À medida que o tamanho das partículas é reduzido pela ação fermentativa e pela atividade de mistura do cólon, as partículas podem se tornar pequenas o bastante para fluírem juntamente com a fase líquida e deixarem o cólon.
As ações do cólon dorsal parecem mimetizar aquelas do cólon ventral. O fluxo da ingesta no cólon dorsal é criado pela restrição ao tamanho na junção do cólon dorsal direito com o cólon menor. Além disso, pode haver movimento retropulsivo sendo originado na área distal do cólon dorsal direito, próximo à junção com o cólon descendente . Essas ações tendem a impedir o movimento da ingesta através do cólon dorsal, sujeitando o material a uma nova rotina de digestão fermentativa, como ocorre no cólon ventral.
O retardo no fluxo da ingesta criado pelas ações combinadas dos cólons ventral e dorsal resulta em uma retenção significativa do material, levando de 24 a 96 horas para passar pelo cólon ascendente .
É importante compreender a motilidade do cólon equino porque é comum encontrar problemas de impactação do cólon em cavalos. Impactações ocorrem principalmente próximas à flexura pélvica, porque este é um local de restrição de fluxo.
Produção de AGV´s
O tamponamento salivar, como ocorre nos ruminantes, não pode ajudar no tamponamento do cólon. No cavalo, grande quantidade de bicarbonato e fosfato é secretada pelo íleo e transferida para o ceco, imitando as ações das glândulas salivares dos ruminantes.
O alimento começa a entrar no ceco cerca de 2 horas após a refeição, e a produção de AGV se inicia rapidamente.
Quando a ingesta é transportada do ceco, a produção de AGV continua no cólon ascendente. Durante o período de produção ativa de AGV, grande quantidade de água proveniente do sangue entra no Intestino Grosso atravessando a mucosa. Este transporte de água para o lúmen do Intestino Grosso ocorre em virtude da produção de moléculas de AGV osmoticamente ativas.
Esta secreção de líquido pela mucosa em resposta ao aumento de AGV, em combinação às secreções do íleo, é responsável pelo tamponamento do conteúdo do lúmen.
Os mecanismos moleculares de absorção de AGV no cólon equino parecem ser idênticos aos do rúmen. Observe na figura acima que a absorção de sódio acompanha a absorção de AGV e que bicarbonato é gerado no lúmen. A absorção de AGV e de sódio leva à absorção osmótica de água através da via transcelular.
A função do cólon descendente é recuperar água, eletrólitos e AGv´s que não foram absorvidos no cólon ascendente .
Os grandes fluxos de água e eletrólitos no cólon tornam os equinos vulneráveis a doenças colônicas, resultando em perdas de líquidos e eletrólitos que são mais características de doenças do Intestino Delgado em muitos outros animais.
