MOTILIDADE DO SEGMENTO RUMINORRETICULAR
Os movimentos do rúmen-retículo promovem mistura, esvaziamento, eructação dos gases e ruminação.
Os movimentos são controlados por um sistema nervoso intrínseco em resposta a estímulos originados em receptores de distensão que existem na parede do rúmen-retículo. É importante o entendimento da anatomia do segmento ruminorreticular para compreender os efeitos da motilidade desse sistema.
O rúmen é dividido em compartimentos (saco cranial, saco dorsal, saco ventral, saco cego caudal dorsal e ventral) e estas divisões são criadas por pilares musculares que são móveis, assim como as pregas reticulares.
Durante as contrações do segmento ruminorreticular, os pilares se elevam e relaxam alternadamente acentuando e reduzindo as divisões dentro do lume do órgão. Durante as contrações, os movimentos dos pilares e das paredes são tão grandes que chegam a distorcer o formato do órgão e os pilares se elevam tanto que as divisões em compartimentos tornam-se quase completas.
Dois padrões de motilidade ruminorreticular são descritos: contrações primárias ou de mistura e contrações secundárias ou de eructação.
As contrações primárias se iniciam com uma contração dupla do retículo.
Na primeira fase dessa contração reticular, o tamanho do órgão é reduzido pela metade enquanto a segunda contração é forte quase obstruindo a luz do retículo. Depois das contrações duplas ocorre uma contração peristáltica do saco dorsal em sentido caudal. Completando a contração do saco dorsal, o mesmo ocorre com o saco ventral em sentido caudal seguida por uma contração do saco dorsal em sentido cranial.
A contração primária é completada com a contração do saco ventral em sentido cranial. O padrão de contração primária serve para misturar a ingesta e auxiliar a separação das partículas grandes e pequenas.
As contrações secundárias, quando ocorrem, são realizadas imediatamente após as contrações primárias. Elas consistem numa onda de movimento cranial que se inicia na porção caudal cega do saco dorsal e se continua por toda sua extensão. A função da contração secundária é forçar o gás em direção à porção cranial do rúmen, próximo do cárdia para ele entrar no esôfago e ser eructado.
As contrações do segmento ruminorreticular ocorrem, em geral, com frequência de 1 a 3 minutos, apresentando maior frequência durante a alimentação e desaparecendo por completo durante o sono. A taxa e as forças de contração dependem da característica da dieta, os alimentos grosseiros e fibrosos estimulam contrações mais freqüentes e fortes.
As contrações secundárias podem ser mais ou menos frequentes, dependendo da taxa de formação de gás.
A motilidade ruminorreticular acaba estratificando e separando a ingesta ruminal e acaba criando zonas no interior do rúmen. Na porção dorsal do rúmen, há uma zona gasosa criada pelos gases da fermentação. Abaixo da zona gasosa, encontra-se uma zona sólida composta por partículas entrelaçadas de forragens em fermentação.
Na porção inferior do rúmen, há uma zona líquida com consistência parecida com a da água. A área entre as zonas sólida e líquida chama-se zona pastosa. Estas 4 zonas principais são criadas por efeito da gravidade, já a zonas de ejeção e a zona de escape potencial são originadas pelas motilidades do rúmem-retículo.
Quando a forragem é consumida pelos ruminantes, as partículas são fragmentadas apenas pela mastigação inicial chegando ao retículo como um bolo de forragem entrelaçados. Este bolo possui uma gravidade específica menor do que 1 por causa do ar aprisionado tanto dentro como entre as partículas do alimento.
Devido à esta reduzida gravidade específica, o bolo flutua na zona de ejeção até que ocorra uma contração reticular que irá ejetar o bolo do retículo para a zona sólida do saco dorsal. No saco dorsal, as bactérias começam a fermentar o bolo e formam-se pequenas bolhas de gases de fermentação e estas bolhas auxiliam na manutenção da baixa gravidade específica das partículas.
A motilidade no saco dorsal serve para misturar a ingesta em um círculo com sentido anti-horário. E à medida que a ingesta é misturada, as partículas começam a se dissolver por causa da destruição fermentativa. Com a progressão da fermentação, o tamanho das partículas é reduzido e o ar aprisionado escapa e a gravidade das partículas aumenta. Com o aumento da gravidade específica as partículas tendem a submergir e se separar na zona pastosa no saco ventral do rúmen, onde ocorrem fermentação e redução no tamanho.
No saco ventral, o padrão de motilidade cria um movimento da ingesta no sentido horário. O material que se tornou relativamente denso tende a se depositar na zona de escape potencial. Durante as contrações do saco cranial, este material pode ser movimentado para o retículo e de onde poderá sair do rúmen através do orifício reticulo-omasal.
O material selecionado para remastigação e ruminação se origina da porção dorsal do retículo e possui o tamanho e gravidade específica característicos da zona pastosa. Portanto, a ingesta selecionada para ruminação não é o material grosseiro do rúmen, e sim o material que já sofreu as atividades digestivas da zona sólida.
A ruminação tem por objetivo uma fragmentação adicional das partículas e exposição de substratos fermentáveis que podiam não estar expostos à atividade microbiana. A ruminação também auxilia no processo de separação de partículas, as pequenas partículas são redeglutidas e afundam na zona de escape funcional e as maiores são remastigadas e são ejetadas de volta à zona pastosa.
A ruminação ocorre nos períodos em que o animal não está ingerindo alimentos ativamente, geralmente durante os momentos de repouso, porém não ocorre nos momentos de sono profundo. O tempo gasto na ruminação depende do tipo de dieta podendo chegar até 10 horas por dia nas dietas de volumosos. O nível de ingestão de alimento também influencia o tempo de ruminação com grandes ingestões estimulando um aumento na ruminação.
